编译 / Cam
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我今天上午的任务是提供一些关于植物育种实践的背景，为与会者提供一个共同的基础。考虑到这一主题的广泛性和与会者的经验范围，我将集中讨论植物育种的关键生物学特征。此外，我还将讨论植物育种与其他植物改良技术的不同之处以及这些不同之处的一些影响。
有许多关于植物育种的优秀文章，具体的方法和实践应参考这些文章（Allard, 1999; Fehr,1987; Simmonds and Smart, 1999），我不打算比较植物育种和基因组工程（转化和许多基因组应用）。然而，基因组工程是目前的主流模式，工程和育种经常被比较，特别是在宣传工程的文献中。因此，在某些情况下，特别是在处理有关植物育种的常见错误说法时，我发现有必要对这两个过程进行比较。
什么是植物育种？
关键特征。提炼其本质，植物育种是人类在基因可变的植物种群中进行的定向选择。基于表型的选择是植物育种项目的关键特征。对人工和自然选择的依赖，使植物育种有别于其他技术。目标种群必须在遗传上是可变的，否则不可能发生变化。如果成功的话，选择的结果是在表型和基因上都与起始种群不同。
选择的原则和意义。选择的力量和意义怎么强调都不过分。地球上的生物多样性是由于自然选择造成的，并且我们驯养的植物和动物的多样性是由于人工选择造成的。达尔文在发展自然选择理论时，在很大程度上依赖于植物和动物育种者的知识和经验。达尔文用植物和动物育种的例子来证明自然选择的可行性（达尔文，1859）。鉴于维多利亚时代的英国知识阶层对驯化物种的熟悉程度，这些例子很有说服力。今天，工业世界的大多数人都远离了农业和自然；因此，很少有人了解选择的力量及其在我们世界中的作用，这一点并不奇怪。
选择的原材料是由突变产生的遗传变异。随着选择的实施，具有有利等位基因的植物被选中。如果将未被选择的个体从种群中剔除，剩下的种群将具有与原始种群不同的基因频率，选择将有效地改善种群的平均表现。但是，没有新的个体或基因型被创造出来。每个人，包括反进化论者，都理解并接受了选择的这一淘汰性方面。
达尔文所认识到的，而植物育种家所利用的是选择的创造性力量。如果只允许被选中的植物进行有性繁殖，那么在接下来的一代中就会出现新的基因型，其中许多是以前从未出现过的。如果这个过程重复若干代，那么影响所选性状的许多基因座上的有利等位基因将在群体中积累。通过有性繁殖，这些等位基因将被重新组合，往往会产生完全新的和意想不到的个体。正如达尔文（1859年）所说："关键是人类的积累选择能力：自然界提供了连续的变异；人类将它们按某些对他有用的方向加起来。在这个意义上，他可以说是为自己制造了有用的品种'。
认识到选择的创造性方面是至关重要的。我认为大多数科学家，包括许多生物学家，仍然没有认识到达尔文的关键见解--选择的创造性力量。
选择的创造能力是植物育种的关键特征，也是植物（和动物）育种在人类技术中的独特之处。正是这种力量使植物育种区别于基因组工程，而且从长远来看，使育种的力量更加强大。
经常有植物育种的批评者（工程的支持者）提出，植物育种的产品是随机的、不可预测的。通常这些指控发生在人们为基因组工程的安全性进行辩护时，并暗示与植物育种相比，基因组工程是精确和科学的。随机性和不精确的概念是由于对植物育种过程的误解和对生物组织层次的混淆造成的。基因重组是随机的，但选择的效果却不是。如果我们选择抗锈病，我们就会得到抗锈病的能力。如果我们选择更高的产量，我们会得到更高的产量。如果我们选择更嫩的甜玉米，我们就会得到嫩玉米。选择的直接效果是非常可预测和精确的。
选择的直接效应是高度可预测的。然而，使选择变得非常有趣和有价值的是不可预知的相关或间接效应。这种影响会产生新的、有用的、有时甚至是奇妙的变化，而这些变化在选择计划开始之前是无法预测的。Duvick等人（2003）对玉米带登特玉米杂交种变化的回顾性研究提供了许多优秀的例子。
对可收割产量的选育导致了一些相关的变化，人们在计划开始时可能已经预测到了。由于可收获的产量只包括那些可以用机器收获的果穗，我们可以预测可站立性（根和茎的强度）会得到改善，事实上就是这样（Duvick等人，2003）。人们还可能预测，果穗和果核大小、叶片数量和光合作用能力会增加。然而，这些性状即使有变化也只是轻微的变化（Duvick等人，2003；Tollenaar和Wu，1999）。人们不太可能预测到穗子会变得更小或叶子角度会发生变化，但这些变化与杂交种发布的年份密切相关。人们可能预测到抗逆性会增加，确实如此，但人们更可能预测到产量能力和异质性会增加，但这并没有。
关键是我们只有在事后才知道什么是生物学上的重要性。如果在1930年，基因组工程师选择提高产量能力和增加果穗大小，他们是否会取得与植物育种者单纯选择产量一样的收益？如果在2003年，基因组工程师查看了Duvick等人（2003）的研究结果，并决定减少抽穗尺寸和增加抗逆性，那么对于新世纪的新环境和种质来说，这些决定是否是最好的？选择的好处是，人类不会做出这些选择，也不需要回顾性的信息。我们只需选择我们想要的表型，让基因组与环境相互作用，为我们提供产量更高、味道更好、更健康的新生物体。选择的结果也会以不可预测的方式改变作物的遗传基础。在20世纪30年代，在杂交玉米时代的初期，有数百个开放授粉的玉米栽培品种。要预测哪些品种在未来会最成功是不可能的。事实上，到了20世纪70年代，许多人对一个相对模糊的栽培品种 "Lancaster Surecrop "显然是最重要的种质资源感到惊讶（Sprague, 1972；Zuber, 1976）。
而在20世纪70年代，谁会预料到兰卡斯特在2000年将相对不重要（Troyer 2000）？随着时间的推移，对增产的选择改变了促成高产的种质。在杂交时代的前半期，环境和基因库有利于兰开斯特，但在过去30年里，作物管理的变化使兰开斯特种质不再受到青睐。
如果基因组工程师在1970年能够对玉米植物进行工程设计，他们会将大部分资源用于兰卡斯特种质。这一决定将基于对1930年至1970年间发生的事情的回顾。然而，现在看来，对兰开斯特的大量投资和依赖可能是一个错误的选择，并严重限制了潜在的收益。
需要认识到的关键一点是，虽然选择可预测地带来了高产，但变化的方式完全无法预测。重要的是，植物育种者已经准备好并能够利用这些不可预知的情况。Pioneer Hi-Bred公司的创始人Henry A. Wallace说："没有人能够替代那些能够观察并与他的材料密切相处的人，以至于他能够在看到幸运的突破时识别出来。"（Smith等人，1996年）选择的结果是适应当地的环境，同时选择感兴趣的性状。对于受环境影响较大的性状，如产量，这一点可能很明显。但只要育种者同时选择整体性能，任何性状都是如此。由于育种过程在每个生长季节都会重复进行，所以选择会确定适应当前非生物和生物环境的基因型。如果气候随着时间的推移变得越来越暖和，那么适应更暖和温度的基因型将被选中。同样，如果一个新的病原体种族变得流行，新选择的个体将比未在这些条件下开发的植物具有相对更强的抗性。这假定原始种质具有温度反应或抗病性的遗传变异性。
选择还导致内部环境（基因组）对新性状的适应。例如，如果我们希望培育一个高糖、高产的甜玉米品系，我们将用一个高产、低糖的品系与具有高糖基因的来源杂交。我们从经验中知道，高糖基因在高产背景下几乎是致命的。但是，通过在若干代内同时选择高糖、高产和高存活率，选择和重组将导致基因组合产生一个可行的产品。
在适应内部或外部环境方面，选择和工程的对比是很明显的。只要有足够的遗传变异性，选择就能使不断进化的基因组适应环境。工程需要事先知道即将到来的气候或害虫是什么。同样，开发高糖高产品系的工程方法是简单地将高糖基因转化到一些高产品系中，直到找到一个可行的组合。这几乎不可能被认为比选择更精确或更可预测。
植物育种的批评者常常认为，植物育种是缓慢的，需要极大的耐心和毅力，植物育种者是呆板的动物，顽固地对材料进行分类。虽然这些误解可以追溯到植物育种的内部神话，但它们是错误的。如果这是真的，现代玉米杂交种的寿命怎么会在三到五年之间？选择迅速改变了种群，并创造出以前从未出现过的表型。植物育种者没有耐心，焦急地等待着令人振奋的杂交产品、最新的试验数据，或为授粉而开放的花朵。速度确实取决于许多因素，包括生命周期、遗传变异和选择的强度。非常激烈的选择可以在几代中产生巨大的变化，但可能会耗尽感兴趣的性状的遗传变异。温和的选择会产生更多渐进但可持续的变化。关于植物育种是不科学的论点。这似乎是由于人们对植物育种者不需要了解一个性状是如何性状的作用（生化或生理）来成功地改变该性状。这就忽略了植物育种者是选择科学和相关学科的专家，特别是统计学。如果科学的定义是基于提出和测试假设的过程的一种认识方式，那么植物育种家可能是世界冠军。每个产量试验由几十个假设组成，在多种环境下通过高度重复、精心设计的实验进行测试。植物育种是一种基于科学的技术。
植物育种的机械性。方法、工具、时间框架和栽培品种的类型因特定物种的生命周期、生殖生物学和驯化程度而有很大不同。玉米相对容易杂交授粉和授精，美国育种家使用近交/杂交育种方法和复杂的交配设计，而大豆则更难人工授粉，育种家开发纯系栽培品种，使用尽量减少机械杂交的方法。小麦育种是高度机械化的，而能够每年得到五代的育种，而榆树育种者在整个职业生涯中可能得不到这么多。
虽然生命周期和资源（温室、冬季苗圃）决定了每年的代数，但预定发布地区每年的生长季节数决定了可以评估新栽培品种的速度。传统上，植物育种者在评估新产品时一直很保守，强调在发布新的栽培品种之前要进行多年和多地的评估。这种强调具有良好的商业意义，因为对风险不利的种植者会停止购买失败的产品，并避开那些销售过失败品牌的公司。大多数植物育种家认为广泛的测试是重要的，因为在他们接受的赠地大学教育中隐含着一种服务意识和随之而来的保护种植者的责任。不幸的是，随着植物改良投资的增加，测试过程有时会因为急于将新产品推向市场而被缩短。通常情况下，公共育种者没有同样的压力来催促新产品进入市场。然而，随着公众支持的减少，公共育种者将产品推向市场的压力也随之增加。
目标。目标差异很大。以单一品种为例：玉米。美国玉米带的许多玉米育种者的唯一目标是可收获的产量；墨西哥的玉米育种者关注的是产量和制作玉米饼的质量因素。甜玉米育种者需要关注许多质量因素，包括风味、质地和嫩度，以及果穗和果壳的外观，甚至是果穗上的丝是否容易脱落。爆米花育种者对爆米花的体积、嫩度、风味和片状形状感兴趣。玉米青贮育种者致力于研究草料质量，并可能以每英亩牛奶的形式衡量产量。私营企业的主要目标是为业主/投资人创造利润。这通常是通过开发大量出售种子的栽培品种来实现的。公共育种者一般不太关心销售量，他们可能对开发实际减少种子销售的栽培品种更感兴趣，如长寿的多年生植物或农民可以保存种子的栽培品种，如纯系和开放授粉栽培品种。私营企业将资源投入到少数主要作物上，这些作物的利润最高。这与监管和经济因素一起，造成了农场作物物种多样性的下降。不太受宠的作物被留给了公共育种者，他们通常负责多种作物，而且资源非常有限。许多作物只有一小部分的全职人员负责其改良工作（Frey，1996）。需要对这些不太受欢迎的作物进行改良，以增加农场的物种多样性（伴随着美国农场计划的变化）。适应性。所有栽培品种必须适应该栽培品种的生长环境。
新的栽培品种需要能容忍正常范围内的害虫和气候条件。这一要求是植物育种入门课程中最基本原则之一的基础--在新栽培品种生长的地区进行培育。最起码，栽培品种在发布前应在许多环境中进行多年的评估。
有时，由于经济上的考虑，育种者试图在与目标地区不同的环境中育种和/或缩短测试时间，通常会给农民和种子生产商带来非常不利的结果。
适应性的目标区域的大小差别很大。大型杂交玉米公司的目标是广泛适应的杂交品种，在一个成熟区内，可以从内布拉斯加种植到特拉华州。墨西哥西部的农民育种者可能以一个山谷中的特定海拔为目标。
广泛适应的栽培品种往往在广泛的环境条件下更稳定，但可能不适合专门市场的需求或环境。目标地区的大小是经济的一个功能，包括销售和成本。大公司更喜欢广泛的适应性，以获得库存管理、营销和种子生产方面的效率。但为广泛的适应性而育种需要对育种项目进行更大的投资。小型种子公司和农民育种者可以开发出非常适合当地条件的栽培品种，但市场的规模甚至可能无法支持小型育种项目。公共植物育种项目往往更注重当地或区域的适应性以及当地市场和生产系统。随着种业的不断整合，公司放弃了市场和地区，服务当地社区的需求和机会也随之增加。但与此同时，公共育种者的数量也在减少，种子生产和分配的基础设施也在丧失。
植物育种者是做什么的？
植物育种者开发和实施一个旨在生产改良作物栽培品种的计划。根据育种师工作的组织，育种师可能负责管理研究站，筹集资金，甚至销售种子。我将集中讨论育种员工作的植物育种方面。
植物育种员a）选择种质，构成育种计划的基础；b）计划杂交，创造遗传变异；c）操纵植物繁殖系统；d）开发和应用选择协议；e）计划和实施栽培品种测试计划；f）收集和分析数据；g）决定哪些栽培品种应该被推广。所有这些职能对一个成功的植物育种计划都很重要，但有些职能可以由任何新手迅速掌握，而其他职能，包括对亲本种质的决定、选择协议和种质评估，则需要多年的经验。正是这种经验常常被称为育种者的艺术，普遍依赖于经验和艺术而不是遗传学，Duvick（1996）。但它是技能意义上的艺术。当知识变成潜意识的时候，经验就变成了艺术（技能）。有经验的植物育种家已经观察了成百上千的种质资源和杂交，并对某些种质资源在特定环境和杂交中的表现有了了解。有经验的育种家见过数以万计的表型，并形成了一套选择标准，这些标准成为潜意识。有经验的育种家会根据对一株植物、一个小区、甚至整个试验的快速观察来做出决定。当被问及这种决策使用的是什么标准时，育种者可能需要一些时间才能完全说清楚关键性状，但这些性状已经成为基于反复经验的关键。达尔文（1859年）总结道："一千个人中没有一个人有准确的眼光或判断力来成为一个杰出的育种者。如果他具有这些素质，并且多年来研究他的课题，以不屈不挠的毅力终生致力于此，他就会成功，并可能做出巨大的改进。
这并不是说，植物育种是不科学的。我确实认为，成功的育种者在田间与他们的作物相处多年，他们对生物体有一种感觉，正如人们对玉米遗传学家Barbara McClintock的评价（Keller，1983）。
教育植物育种者是作为生物科学家接受教育的。在过去，大多数植物育种家都在赠地农业学院接受本科教育，接受作物和土壤科学、昆虫学、植物病理学、遗传学、化学、植物学和一些农业经济学的培训。在研究生院，他们将学习植物育种学、细胞遗传学、高级遗传学、植物生理学、定量遗传学和统计学。在这些课程中，统计学和植物育种对育种者来说是最直接的用途，其他领域或多或少都很重要，取决于作物和育种目标。今天的情况已经改变。研究生们从更多的机构进入。很少有学生在本科阶段就有扎实的农业科学背景，研究生课程中没有足够的空间来纠正这些不足。此外，分子生物学和生物化学课程已经成为课程的一个标准部分。随着课程的不断增加，又没有额外的时间，必须有所舍弃，这些可能是传统的植物育种核心课程，如统计学、 ，定量遗传学和细胞遗传学。研究生选修的课程取决于他们的兴趣，他们导师的兴趣，以及机构的学术实力，但趋势仍然存在。显然，定量/群体思维的下降对于一门基于在多种环境下操纵遗传变异群体的基因频率的学科来说不是好兆头。
植物育种者还会继续存在吗？
在任何关于植物基因组工程对植物改良的影响的讨论中，都会有人断言植物育种将继续极其重要，没有植物育种，基因组工程不可能成功。不幸的是，我不同意。世界将不会进行下去。不要误解，地球会因为失去植物育种者而变得更穷，但它会继续旋转。
为了解释我的信念，需要对植物培育者进行定义。我可以用达尔文的描述，但我要更明确。根据上面的讨论，我把植物育种者定义为制定和实施表型选择计划，并花足够的时间与植物相处，以便获得对生物体的感觉。拥有植物育种师头衔的科学家可能会继续存在，但除非趋势改变，否则符合这一定义的专业人员将继续消失。有许多理由可以相信选育人的消失会成为现实。
1. 这种情况已经发生在处理整个生物体的其他学科，生理学家、解剖学家、分类学家，以及在较小程度上的病理学家和农学家。如果这些头衔仍然存在，那么这些学科已经演变成了本质上的新学科。我并不反对这一点。这是科学和文化发展的方式。但我们不要自欺欺人，认为这不会发生在植物育种上。这些团体中的每一个都认为他们是必要的，最终他们是新的民俗会发现他们的知识是多么重要，并来寻求建议或专业知识。
错了! 这些团体在资金和科学方面变得边缘化。今天，如果一个分子遗传学家对胚胎解剖学感兴趣，他们会从书架上拉出Esau（1965），把他们需要知道的东西拼凑起来。其结果可能并不总是漂亮或有效的，但就同行评审而言，他们将是成功的，因为没有一个评审员是解剖学家。
2. 如上所述，今天接受过植物育种培训的专业人员没有过去的选育专家那样的背景或高级课程。他们在农业科学、定量思维、整个植物生物学和选择理论方面比较弱。
3. 主管人员说真诚地相信需要植物育种员。但监督者的背景是什么？他们如何定义植物育种者？他们了解选择的力量和作用吗？他们知道要怎样才能获得对生物体的感觉吗？
4. 统治的工程学范式与选择论范式直接对立。工程学认为，我们可以找出所有基因的作用，然后将它们以最佳方式组合在一起。选择论者应用选择，让自然和生物体创造出一系列的解决方案，其中任何一个都是有用的，有些是以独特和意想不到的方式。植物改良可以而且将会按照工程范式发生。在我看来，这些成果可能没有通过选择而获得的那么快，那么有成本效益，那么成功，那么有趣。
我认为，收益可能不如通过选择取得的收益迅速、成本效益高、成功或有趣，但收益是可以取得的。植物育种者将作为工程项目的技术人员存在。
为什么要用税收来支持植物育种？
为什么植物育种应该得到公共部门的支持？或者说，植物育种与其他行业有什么不同？如果我们试图说服纳税人他们应该支持植物育种，我们需要对这些问题有很好的回答。
1. 食品安全。植物育种决策决定着世界粮食供应的未来。将世界作物种质资源和植物改良的责任放在少数公司手中是不好的公共政策。私营企业的首要目标是盈利，即使是最有公德心的企业，这一目标也会与某些公共需求相抵触。即使我们假设控制一种作物的一两家公司完全是利他主义的，由这么少的人做出决定，决定一种作物的未来，也是极其危险的。即使是用心良苦的人也会犯错。我们食品供应的未来需要遗传多样性，但也要求决策者（植物育种者）的多样性。
2.可持续性。多层次的多样性能使农业更具有可持续性。需要遗传多样性、作物多样性、种植系统多样性、耕作系统多样性、社区多样性和知识多样性。20世纪末经济学中的合并-收购模式一直延续至今。这种活动的理由包括规模效益，而规模效益的定义是反对多样性。随着种业并购的发生，大片的地理区域被放弃了。这些地区的农民只能使用旧的栽培品种或在其他地方开发的、恰好适合他们需求的品种。这对这些农场的未来产生了负面影响，从而减少了社区层面的多样性。众多的公共育种者在不同的生态系统中工作，有不同的作物，需要在各个层面上增加多样性。
3. 连续性。成功的植物育种项目需要在选择方案和植物育种者方面有长期的连续性。植物育种与其他类型的研究不同。成功的植物育种计划不能根据三年的资助周期来启动和停止。植物育种需要选择和重组的周期。每一代都会取得渐进式的进展。植物育种者最重要的职责之一是决定用什么种质来作为新杂交的亲本。做出这些决定的知识是基于多年来对以前杂交的后代的表现的观察。
4. 独立性。理想情况下，公共植物育种者对其育种计划的结果没有经济利益。因此，决策应以公众利益为重。公共育种者应该能够专注于那些不一定能带来高种子销售量的解决方案，如长寿的多年生植物和纯系及开放授粉的栽培品种，或独特的原创理念，如超甜玉米和afila豌豆。
5. 公共服务。实际开发适应当地环境的栽培品种的植物育种家将更熟悉当地农民和消费者的需求和挑战。学术界的植物育种家（不开发栽培品种）可以独立于当地社区运作，只对资助者和稿件审查者作出反应。
6. 教育。具有完整植物育种课程的大学的实际栽培品种开发项目为培训下一代植物育种者提供了最佳机会。如果下一代是由选择者组成，那么我们需要重新强调群体/定量思维的作用，作为植物育种者教育的基础。
总结
植物育种是一种利用选择的创造性力量的技术。它是强大的、精确的和可预测的。选择和基因重组创造出新的生物体。植物育种者必须关注新栽培品种的适应性；然而，适应性的领域是一个经济决定。就像许多职业一样，植物育种者需要多年的经验来发展必要的技能（艺术或眼睛），才能发挥最大的作用。虽然植物育种（选择）是一项有用和有效的技术，但这一学科的持续发展并没有保证。作物改良的范式已经从选择转向工程。目前还不清楚选择是否能在这种新模式的竞争中生存下来。即使植物育种作为一种理念得以存在，也不清楚它是否能作为公共部门的一项职能而存在，尽管有明显的公共利益。如果植物育种要生存下去，就必须向利益相关者展示这些好处，包括基于决策者、作物和耕作制度多样性的粮食安全。植物育种是人类最成功和最良性的技术之一，但它的未来取决于社会是否选择继续支持它。
（source：http://agro.unc.edu.ar/） |
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