抗逆育种需要选择压力

转自:张世煌先生博客，原文http://chinamaize.blog.sohu.com/253759371.html

    最近（2013年1月）在海南省乐东县考察一家企业的玉米育种基地，见到一个有趣的事情。这家公司用郑58与丹9046杂交，然后与郑58回交，育成一个自交系，用作某杂交种的母本。这个回交选育的自交系继承了郑58感染茎腐病的缺点。

    植保专家尝试帮助企业从母本自交系中选育抗病植株。方法是把那个自交系种成12,000株的庞大群体，播种时土壤接种茎腐病镰孢菌，开花时在茎基部第三茎节间人工接种病原菌。收获时逐一剖茎发现80个抗病植株，下一代种植穗行，仅2个穗行仍表现抗病，且不分离。最后决选一个表现好的穗行。这意味着从一个“稳定”的自交系中发现大约万分之一的抗病植株。

    这个事例具有偶然性。这是由于抗茎腐病性状很复杂，当感病自交系郑58与高抗腐霉菌茎腐病的丹9046杂交选育二环系的时候，没有对茎腐病施加选择压力，在选育的二环系中可能在抗茎腐病的位点上没有纯合，且抗病基因频率很低，在种子繁殖过程中可能出现大约万分之一含有较高频率抗病基因的个体。这说明，那家公司在当初选系过程里对腐霉菌和镰孢菌都没有施加选择压，所以产生的自交系中抗病基因频率很低，当植保专家对1.2万单株群体进行土壤和茎基部接种鉴定后，发现了低频率的抗病个体，无意中实现了抗病等位基因的聚合。这好比杀回马枪式的抗病育种。

    我不提倡杀回马枪式的抗病育种，而是提倡施加选择压。如果在选育二环系的时候，植保专家早期介入，帮助实行人工接种，在生物逆境压力下筛选抗病基因，产生的二环系将会具有抗病性。在没有选择压力的情况下，育种群体内的抗病基因频率很低，无法识别和聚合有利等位基因。这就启示我们，今后商业育种要重视选择压。培育抗倒伏自交系和杂交种就需要高密度选择条件，选择耐旱或耐低氮，就需要相应的非生物逆境，如果选育耐酸性土壤的基因型，育种圃就要保持酸性条件。抗茎腐病育种，就要实行人工接种病源菌和高密度种植，制造选择压。同理，需要在逆境下选择抗病毒病、锈病、灰斑病等育种材料。针对不同性状，施加不同的逆境压力。这是商业育种必须考虑的设计因素。

    以前我们强调高密度是抗逆育种的第一个突破口，在很大程度上识别和筛选抗倒伏和抗茎腐病的基因型。在高密度下还有利于选择结实率和识别对环境的敏感性。但有些性状不是仅靠高密度就能识别和筛选出来的，例如一些病害和耐旱耐低氮耐酸等，就需要特定的逆境条件。现在大家已经接受了高密度育种策略，今后要在高密度条件下逐渐施加其他逆境措施，深入开展抗逆育种。