从品种试验看玉米育种面临的技术问题

从品种试验看玉米育种面临的技术问题（2005）

张世煌  孙世贤

（中国农业科学院作物科学研究所，农业部全国农业技术推广服务中心）

      * 本文经戴景瑞院士、荣廷昭院士和徐家舜先生审阅并提出修改意见，在此一并致以诚恳的谢意。

      摘  要  分析了品种试验中出现的问题，提出玉米商业育种中必须调整育种目标与品种的产量结构。提倡密植育种法，重视环境效应，提高抗逆性，降低经营风险。

关键词 玉米；品种；育种目标；产量结构；经营风险

      2003年11月，在昆明举办的国家玉米品种区域试验技术培训班上，几位专家不约而同地指出玉米育种的发展方向与存在的技术问题，在育种界引起广泛的共鸣。此后，大家对玉米育种的策略、目标、材料和方法进行了艰苦的抉择与调整。从最近两年国家和各省区域试验所展示的品种来看，玉米育种的思路和材料利用特点正在发生明显变化。育种家越来越重视品种试验的密度和环境控制[1]，逐步调整品种的植株形态和产量结构，耐密性、抗倒伏和耐逆性明显提高。育种家的创新意识明显提高，正逐渐改变材料利用的模式与特点。总的来说，商业育种的技术和材料利用水平有了明显提高。不久的将来，有望出现一批更具竞争力的好品种，我国玉米育种的整体水平将会逐渐有所提高。

      一、品种试验中反映的问题
      近两年品种试验中暴露出的问题。主要是生育期明显超过对照，穗位较高，倒伏仍很严重，秃尖现象依然普遍，果穗不均匀，或穗位不整齐，这些缺陷反映出我国玉米育种的整体水平与国外仍有很大差距，尤其是急功近利、急于求成的倾向仍较普遍。仅从材料利用和抗逆性的角度比较，我们与世界先进水平仍有较大的差距。许多品种的株型不佳，冠层繁茂，容易造成田间郁闭，降低经济系数。个别品种茎秆脆弱，容易发生折茎。即使是一些较好的品种，也存在这样那样的毛病。这些，都是导致新品种市场风险的主要原因。通常，一个品种只要存在一项风险因素，就难以通过审定，更不可能被市场认可，足以限制其推广面积。更何况多个风险因素并存。

      我国施行《植物新品种保护条例》和《种子法》以来，企业研发新品种的积极性空前高涨。登海种业较早进行育种目标和品种的形态与产量结构调整，有望解决上述很多问题。登海的育种水平虽然超过多数科研单位和企业，但距离国外先进水平仍有差距。近两年的品种试验暴露出大多数公司没有足够的材料储备，缺少最基本的创新能力。多数企业只是趁着社会转型和技术转移的机会，从科研单位零零星星地搜集了一些现成的育种材料，很不系统，甚至不了解材料的遗传属性，更没有系统的分析与积累，因此缺乏创新能力。如果今后几年还不能在种质创新和技术创新方面取得突破，我国种子产业将难以提高竞争力。

      比较而言，一些科研单位具有较丰富的材料储备和知识积累，虽然在急剧的社会转型阶段业务指导失误，育种方向出了些偏差，但一经调整思路，很快就回归到正确的创新方向。相比之下，许多公司和科研单位却还没有从计划经济的育种思路中调整出来。关键是缺乏创新性的育种材料。体制束缚也是一个重要原因。

      二、规划育种项目和确定育种目标的方法论基础
      现阶段，要继续强化对产量、杂种优势和种质创新的认识。在项目管理中要客观地分析增产原因和限制因素，重点是在系统内部进行gap (差距) 分析，科学地设定发展优先序（priority setting），合理地评估育种目标底线（baseline survey）和设定研发目标（targeting）。“绿色革命”提高了作物的遗传产量，拉动了作物生产的物化投入，但遗留下几个至今没有很好解决的技术与社会问题，其中同我们关系密切的是实际产量与遗传产量之间的差距并没有缩小。而这个差距正是今后农业科技进步必须要解决的内在问题，是科技创新的线索。科研计划不能继续依靠扩大gap的途径来提高产量潜力。分析几十年来玉米产量与杂种优势的关系也证明缩小gap是制定科技创新计划的重要线索。我国正在实行的农业科技入户行动及时地解决了与作物产量差距有关的两个重要因素，即农业技术推广体系和生产栽培技术落后于农民需求的局面，但是品种本身所体现的gap仍需要我们继续努力克服。

      三、调整育种目标与品种的产量结构
      在过去70多年里，美国玉米产量提高了6倍多，但杂种优势水平却是下降的[2]。先锋公司做的大量分析发现，杂交种产量的线性增长与自交系的一般配合力平行，但与亲本间的特殊配合力呈负的线性关系[2，3]。这意味着今后继续改良玉米品种，提高产量，应采用循环（recycling）育种策略，既累加育种群体中的基因加性效应，也要设法利用非加性效应[9]，这包括①通过群体间的相互轮回选择（RRS）改良育种群体，②通过杂种优势群内选育二环系的方法来改良自交系。虽然特殊配合力在杂种优势利用或在增加产量中的比重越来越低，但仍然是评价种质资源遗传属性的合理标准，因此要通过杂种优势模式来保持和利用特殊配合力。虽然扩大特殊配合力有困难，但不是不可能。种质扩增与合理改良是保持与增加特殊配合力的可行途径，关键是采用循环育种策略。

      既然杂种优势不是提高产量的线性原因，那么产量是如何提高的呢？为什么许多品种在科学家的试验田产量很高，放到农民的田里产量就上不去了呢？为什么同一个品种在不同地区、甚至同一地区的不同农户所表现的产量差异悬殊呢？品种的产量潜力藏到那里去了呢？这又是一个gap。

      对大量品种按照历史序列进行分析，发现玉米产量的持续提高与新品种增强了抗逆性密切相关，例如耐密植、抗倒伏、耐低温、抗各种生物逆境等[2-4，5-6]。这些研究得出结论，只有在逆境下，杂种优势才与产量的增长呈正相关。这就像研究光合能力一样，在抽象环境中研究光合速率没有育种意义，高光效育种要在逆境下，例如在高温、低温、干旱和土壤胁迫环境下筛选高光效基因型或筛选逆境胁迫之后生理活性恢复能力强的基因型。这些试验启示我们，研究杂种优势要同逆境联系在一起才有育种意义，因此继续提高产量潜力应设法在提高抗逆性上获取回报。

      四、品种的产量结构和抗逆性要有利于降低经营风险
      玉米生产基本上有两种方式，或自然经济，或集约经营，它们需要不同类型的品种。在北方多数地区，虽然农户生产经营的规模不大，但已经商品化，生产过程高投入、高产出、高效率，但也存在高风险的威胁。玉米育种要针对商品生产，培育有助于降低经营风险的新品种。西南地区玉米生产的商品率不高，具有自然经济特点，而且生态条件特殊，北方高秆、晚熟、大穗型品种的劣势在这里表现不明显。于是许多这类型品种逃离北方，只要抗病性过关，便涌向西南。但是，最近20年，随着区域经济的发展，西南山区玉米生产逐渐商品化，以往的白粒品种正在换成黄粒品种就是证明。商品生产必然要增加物化投入，要求降低经营风险。培育和推广低风险型杂交种是大势所趋。

      植株高大，穗位偏高和茎秆质量差，容易倒伏是许多品种存在市场风险的主要隐患[3,4]，是影响产量的根本性问题，也是影响玉米产业的基础性问题。穗位高度不整齐和秃尖分别反映了品种对微环境和宏观非生物逆境敏感，是风险因素的外在表现。当然，很多品种的植株和穗位不整齐反映出育种者及企业家的心态问题，不是本文要讨论的重点。冠层繁茂，田间郁闭则加重了发生风险的机会，同时也降低了资源利用效率。这些都是玉米育种必需克服的重要缺陷。通过延长生育期来提高产量的育种策略已经用过了头，无论在东、华北和西北春播区还是在黄淮海夏播区，都是重大的风险隐患，而且降低产品的质量和品质，但这个问题相对容易克服。而收获时子粒含水量过高则非常不容易解决，需要长期努力才能获得进展。

      五、倒伏和病害
      育种目标不要绝对化。一般来说，在常规条件下穗位较高有利于获得高产，而穗位低虽然抗倒，但需要现代栽培技术才能获得高产。因此要设法提高茎秆质量和降低穗位高度，在产量与穗位之间寻找平衡。同样，对抗病性的认识也不要绝对化。我国现有的常规育种技术和材料储备能够应对多种病害威胁，但许多品种仍然感病，说明我们对技术采用和材料掌握还很不到位。商业育种要实事求是地强调区域化育种，强调抗目标区域的主要病害。现在，植物罹病的原因和过程还不是很清楚，某些发病晚和发病慢的基因型很可能是好品种。因此要利用多种抗病和耐病机制，区别各种病害的流行与危害特征，制定相应的育种策略和评价标准。

      我国已经培育了几个具有国际水平的好品种，株型合理，茎秆坚韧，抗病抗倒，耐旱耐湿耐贫瘠，产量稳定，在逆境下仍结实饱满，穗位整齐，适应性广。但这几个品种仍然存在明显缺陷，一方面抗病性仍有不足，如病毒病、纹枯病和锈病等，限制了品种的推广范围；另一方面株型欠佳，冠层略显繁茂，植株结构仍有缺陷，限制进一步提高产量潜力。但改变植株形态不是件容易的事。

      六、提倡密植育种法，重视环境效应
      我们提倡在育种过程和品种试验里增加选择压力。虽然有许多种生理学指标和病理学技术可以辅助育种，但面对每个公司少则三、四百亩、多则一、两千亩试验田，显然不切实际。目前应重点推广李竞雄院士所倡导的密植育种方法[7]，把需要鉴定的新组合放在控制施肥和灌溉的高于生产密度的条件下进行筛选。选育自交系的过程更要在高密度和严格控制水肥的条件下进行筛选。提倡从高密度向低密度渐进筛选自交系的策略。

      我们曾经长期忽视基因型与环境（G×E）的作用，这是育种效率低、品种适应性差的原因之一。我国作物品种试验和其他重要的遗传学试验至今尚未推广α-Latice设计方法，仍然采用完全区组设计。现在，国家品种试验和种子公司已经重视这些问题，大学要研究和普及相关的理论知识、分析方法和应用软件。

      作物育种要与栽培技术相结合，要适应生产技术发展的需要，满足不断提高产量、保护生态环境和帮助农民增加收入的需求。因此，要根据生产技术的发展和环境的变化，设定育种目标。育种过程要控制环境；密植和抗逆性选择压力就是适应这些变化所采取的简单有效措施。

      七、调整育种目标和品种的产量结构，呼唤新品种
      我国已经培育出郑单958这样好的杂交种，但玉米生产需要一大批高水平的新品种，才能稳步地提高生产水平。目前，我们的育种系统还不能大规模、针对性、高效率地及时提供像郑单958这样满足生产需要的优良杂交种。生产上大面积推广少数几个优良品种，动辄数千万亩面积，并不符合科学规律。这表明我们拥有基本的育种能力，但创新能力仍然很低，商业育种的技术体系仍然不成熟。今后几年，要重点抓育种目标的调整，关键是育种材料创新和管理体制改革。这已经到了非做不可的地步，科研和生产两个系统都要促进育种目标和品种产量结构的调整。事实上，生产系统已经走在育种体系的前面，正引导着育种研究向新的方向发展。玉米育种系统没有体现出前瞻性和战略性，表现得有些被动。李竞雄院士早在1990年3月5日在南京召开的植物遗传理论与应用研讨会上[7]就深刻地指出了调整育种目标的必要性和方向，强调在高密度下育种，高瞻远瞩地指出“育种目标要有所改变，应当调整过去那种高株大穗的习惯喜好。要研究群体与个体的协调关系。在加大了种植密度以后，必须加强茎秆直立株、中棵上向叶以及中大均匀果穗的选育”[7]。

      八、商业育种对种质创新和技术创新的需求仍然很迫切
      限制育种水平的关键因素是材料创新能力薄弱。缩短与国际先进水平的差距，首先要提高种质创新能力。最近几年，有些地方区域试验的品种75%以上来自PB一个种质，而我国使用的该种质基本上来自美国先锋公司的两个类似杂交种。Lan种质基本上来自Mo17的改良系，四平头和PA两个种质则分别源自系谱不明的两个杂交种。可见玉米育种的种质基础非常狭窄。如此下去，我国玉米种业将无法与跨国公司竞争。科研单位面前的历史机遇已经不多，如果再拿不出创新性的育种成果，就将痛失发展机遇。国家科研单位应担负起种质扩增、改良与创新的重任，为我国种业的健康发展创造必备的基础条件。

      商业育种的策略不要延续计划经济体制下的技术经历。关键是认识、评价和创造育种材料。要善于把复杂的问题简单化。我国在50多年的育种实践中，已经形成了高度概括的、典型的杂种优势模式[8]，而且正在与国际接轨[9]。这将简化种质扩增、改良和选育二环系的技术路线，从整体上提高育种效率。

      我国玉米育种界曾经有过许多无意义的争论，后来既不是权威，也不是外国人帮我们作结论，最终是市场决定技术路线的取舍和育种目标的发展方向。玉米商业育种不应该重复计划经济下的模式，也不应该盲目照搬科研院所的技术路线和早期的种质评价方法。我国正在进行农业科研体系内部的结构性调整。大学有繁重的教学任务，更适合进行理论性或开创性的研究活动。国家科研院所要进行更深层次的大规模基础性和创新性研究，为产业技术进步奠定较完整、较系统的基础。所以他们各有不同的重点研究领域。技术路线的选择、材料利用特点和育种目标只能依照市场需求。玉米育种要以企业为主体，形成产学研相结合的创新体系；国家科研单位和大学要为产业技术进步、提高自主创新能力打造相关的技术平台。

      （原稿写于2005年）