黄淮海玉米育种方向与技术

作者：石 雷

      某研究生在导师指导下做分子标记辅助育种，暑期在田间试验高密度育种，把田间试验种到每亩一万株，目的是给它一个逆境，然后研究空秆率。他在黄淮海地区考察企业和研究机构，发现一些育种人员正在实践高密度抗逆育种，但仍有许多企业没有施行。一些科技人员坚定地实施高密度选系，认为我国科技人员在2002年以后明确提出和坚持高密度抗逆育种策略，使许多人开阔了育种思路和方向，明确了技术路线。年轻人从这些企业的创新实践受到鼓舞，对中国玉米育种前景充满信心，相信中国企业一定能够制造出与跨国公司抗衡的优良品种！

      许多人在育种实践和调研中发现一些问题，概括起来有以下几个方面。

      一、商业育种的实践基础是简化的杂种优势模式
      在黄淮海地区，现在的育种思路跟着孟山都走，利用瑞德×兰卡。令人疑惑的是，以前该地区主流育种模式瑞德×黄改，现在这样跟风能行吗？瑞德×兰卡在中国玉米产区的抗逆性能过关吗？

      黄淮海地区育种思路利用瑞德×兰卡，这在理论上没毛病，兰卡和黄改（四平头）都偏向NSS种质，但实践中会遇到一些现实问题，需要长期监测病害流行趋势，尤其要警惕已被控制住的甘蔗花叶病毒（SCMV）病可能会卷土重来。许多美国种质不适应黄淮海的特殊生态条件和对耐阴雨寡照的特殊要求。这将驱使科研机构和企业重视前育种研究，主动地改良种质和自主创新。这里提到的性状表现并不必然地与杂种优势群相联系；即使某杂种优势群内的某个种质类群存在较普遍的问题，也是可以改变的。我们在讨论杂种优势群的时候，要把种质基础与农艺性状分开，两者都可以通过循环育种予以改良。

      种质聚集，有利于提高育种效率。不管黄淮海地区使用什么基础种质，都归纳到SS/NSS杂种优势模式。这是好现象，拓展了育种者的思路和种质基础。尽管中国的A和B与美国的SS和NSS种质基础略有不同，也不论育种者是否自觉地把等位基因频率向两边推，长期坚持，客观效果将会逐渐把黄淮海玉米种质朝相反方向推开，形成清晰的两个杂种优势群，或者拓宽为两个杂种优势列。这是玉米育种理论和技术的巨大进步。

      每个杂种优势群都有抗病种质和感病自交系，都需要通过循环育种予以改良和提高。种质改良须遵循SS/NSS模式，目的是提高育种效率。许多人说SS种质感病，但不绝对。每一群内都能找到抗病基因，只是育种者须拓展思路，发现好材料，或改进育种方法，创造条件提高有利等位基因频率，培育抗病的SS种质。沿着时间序列观察美国自交系，会注意到配合力和抗病性都呈上升趋势，尤其对茎腐病的抗性明显超过国内种质。

      育种者意识到，品种的多数抗病性状相对容易改良，比梳理杂种优势群，提高脱水速度和降低收获时含水量，比耐密植抗倒伏都要容易些。

      商业育种如果没有建立两个杂种优势群（列）概念和流程管理，将无法提高投入产出效率和企业的技术竞争力。两个杂种优势群是现代玉米育种的理论基础和实施设计育种的出发点。这个理论把捉摸不定和纷繁复杂的育种经验抽象化并融入简单化的流程管理，使育种人员从神秘莫测的经验中解脱出来。

      不按照杂种优势模式，继续“走猫步”可以育种，也能取得成功，例如“走猫步”育成的自交系和品种也获得国家一等奖，但商业育种的可持续性和投入产出效率被忽视。虽然商业育种流程（pipeline）的每一步都落实到科技人员头上，但不是育种者能够左右，而企业负责人必须考虑育种研发的管理问题。于是，这被称之为“一把手”工程，算是说到了点子上。

      我们看一看孟山都最近的战略行动，收购先正达不成功，干脆来个大转弯，力争把自己卖个好价钱。这是科技进步，更是市场经济的力量所驱动的资源整合。这表明社会生产力（包括科技）正在发生巨大进步，也是面对全球经济危机的正确应对和智慧选择。中国企业要学习这种创新精神，更要学习高瞻远瞩的博大胸怀和战略眼光。

      二、种质创新，提升竞争力
      我不赞成跟风和模仿育种。不同国家或地区对品种都有特殊要求；企业还须通过品种建立市场的可识别性。这两者都需要自主创新才能满足企业需求。育种有规律，理论基础是共性，不可违背；种质基础蕴含的个性足够育种家施展才华。学习理论才能避免跟风，要从经验提炼出规律性认识，上升为理论，才能在实践中自由而又不违反规律地施展个性与才华。

      比较各国玉米种质，总体来说，美国种质好于欧洲育种材料；在美国，先锋种质略胜一筹。跨国公司的种质基础和创新能力普遍比国内企业和科研机构强很多。对中国企业来说，跨国公司之间的种质差异并不重要，重要的是各公司的育种方向和理念基本一致。在自由竞争的市场环境里，不论企业大小，拒绝正确的育种思路与方向，便很难参与技术竞争。我国种业公司现在都面临创新能力不足的困扰，需要企业和管理部门认真应对。

      测验种犹如一面镜子反映了一个国家或企业的育种水平。镜子要经常擦拭才保持光亮。我国玉米测验种这面镜子已经20年没有“擦拭”，现已模糊不清。这样的育种氛围怎可能有创新力？怎可能提高自交系的配合力？原因在于浮躁，导致越来越多的“走猫步”产物充斥着企业和科研机构（金标记测试的8+1自交系便如此这般）。这当然从整体上降低了产业的创新能力。

      企业拒绝浮躁；少数企业应尽快完成种质分群。这绝不是以往科研机构做试验和写文章，现在没有必要重复金标记和科研机构的分群研究，当务之急是把种质向两边推开，即提高育种材料群体内的优良等位基因频率。如果10年左右时间还完不成这个过程，企业您就不必再投资育种项目了。

      种质创新不能依靠表型选择，要在育种全过程测验配合力，才能有效提高优良等位基因频率。这需要大量资金，但投资效率比传统表型选择更合理，所以跨国公司无一例外都施行基于数据的育种流程（pipeline）管理。

      “十三五”期间，国家玉米产业技术体系的宗旨是引领我国玉米产业技术研发，包括继续引领育种方向，提高育种能力和克服种业发展的理论、技术与种质障碍。向跨国公司学习，但不盲目，更不要妄自菲薄，跑国外去偷种子，而忽视了自主创新。那就得不偿失了。

      在修改种子法的关键时刻，某院士声称，把实质性派生条款写入种子法，我们还怎么搞育种呢？这话说得没道理，折射出一些人对自己的创新能力没有信心，束手无策。育种这点事并不复杂，美国人做到的，中国人也能做到。五十年代，李竞雄院士就是在国内外很多专家认为不可能的条件下，开创了中国玉米杂交育种之先河。今后，继续引领玉米育种创新方向，就从否定错误理论和错误的育种方向做起，放弃那些混乱思维，重建理论、技术和育种实践的自信心。

      盲目“引进”和胡乱使用外来种质会带来许多问题，例如“走猫步”，“狗熊掰棒子”和“强优势”等，继续扰乱育种思路与方向，把好不容易积累的优良等位基因频率给搞乱，这不仅是个人理解偏差，而是损害整个国家或企业的商业育种。

      国内玉米种质基础被搞得乱哄哄，一直到最近，少数高端机构的“专家”、教授口头上仍坚持多群论或三群论，反对高密度抗逆育种，但他们在实践中悄悄做的完全是另一套。这导致基层的育种思路和种质基础继续混乱，整体水平不高。这种状况应当改变，必须改变，而且不难改变。今后，须长期坚持把中国玉米种质群体的等位基因频率朝两个方向推开，通过积累，逐渐形成清晰的两大群。目前，站在全局看，低水平的人海战术仍然有效，但大企业就很难行得通。

      依欧洲经验，不过十几年便明显改变种质类型的分布状态。可惜，少数专家教授坚持误导，我国玉米育种界已经浪费了两三个十几年时间；希望今后不要再浪费大家时间。

      我主张两个杂交优势群（或杂种优势列）理论。国家玉米改良中心一些教授坚持多群论，应该是思想守旧和不接受新事物所致。但作为企业，必须排除多群论的干扰，才能提高效率和技术竞争力。

      自主创新并不是高不可攀。现在，跨国公司在中国的育种研发陷入困惑，我们要利用这个短暂的有利时机，在育种管理上寻求突破，趁势积累资本，这是中国种业崛起的一次机会。

      本节原拟标题是“种质创新最重要”，这当然重要，但种质创新的理论和技术已经普及，管理创新将成为国内种业的大势所趋。种质创新提升企业的技术竞争力，这对参与国内竞争很重要。与跨国公司竞争，虽然种质创新差距大，但在管理方面却出现了机遇。用育种流程的管理创新带动种质创新。机遇者，转机也。

      三、株型的意义在抗逆性之右
      黄淮海地区的育种者看重株型。许多紧凑型品种穗以上部位节间短，叶片宽大、肥厚、密集，硬而直立，据说这能降低株高和提高种植密度。

      现代玉米品种的穗以上部位节间拉得开，数量少，叶片短而窄，角度开张，这有利于提高种植密度。许多国内品种走了叶片数量型（面积）发展道路，而现代品种是效率型。这有本质区别。过分追求紧凑型浪费了资源，降低生产效率，可谓物极必反。

      上一段讨论隐含了未来育种的发展方向。玉米产量来源包含两类生理学过程，即抗逆性和生产效率。至今，我们只强调抗逆育种。这是务实的考虑。抗逆育种的理论和技术基本成熟，投入产出效率高，容易实现。只有在普遍实现抗逆育种和实现了大部分产量增益并奠定了高水平的种质基础，才考虑籽粒生产效率育种。这方面缺少知识积累，甚至没有勾画出理论框架。这需要积累大量的理论知识和技术创新。

      美国做过几次专门的问卷调查，株型对玉米产量增长（gain）的贡献很小。至少在低密度条件下，株型对产量不重要。这是多数玉米育种家三十多年前就形成的共识。株型对今后玉米产量增长会有复杂影响。这取决于生产条件的变化。若要引导育种者关注株型，或“超级”育种，或“强优势”育种，需从理论上阐明作物生产效率的理论基础。

      紧凑型育种忽视了抗逆性，没能够增加种植密度和资源利用效率，伴随的不良性状是植株繁茂。同时，籽粒灌浆和脱水缓慢，降低了干物质生产和分配效率。回过头去看，紧凑型玉米育种是个误导。

      正如前面对现代玉米形态特征的描述，效率型品种的穗上部节间拉开，叶片少、短、窄、疏和角度开张，这才能增加种植密度。商业育种提高了叶片的功能效率，而不追求数量和面积，不需要叶片肥厚和颜色过深。合理株型不是刻意追求的育种目标，而是长期在密植条件下循环育种的自然效果。因此，密植育种是改变等位基因频率的重要外部条件之一。

      美国有少量自交系属于紧凑型，但绝大多数是株型清秀，上部叶片少短窄疏和空间分布通透，叶片薄软微黄。在籽粒灌浆后期，叶片迅速转黄。这类品种的资源效率比较高。先玉335是当前资源效率最高的品种。所以，该品种深受农民欢迎是有道理的。但从美国农民角度看，它不算是好品种。

      黄淮海地区的紧凑型品种本来可以自然地朝更合理方向演变，但由于固守“紧凑型”概念而不敢突破，或者不知道用什么种质和什么方法（高密度育种）去改变，表现型选择逐渐走向极端化，现在失去了改良与创新的机会。以往寻找国内自交系改良紧凑型，成功者极少。现在，许多人试图用美国种质改良紧凑型自交系，进展仍然缓慢。这说明，引进美国种质后，还有许多工作要做。这暴露出我们的科研管理中缺少了“前育种”研究的理念。

      很多育种人员在选育自交系时，只要认为株型好，就把它选出来。但选育自交系不能只看表型，必须测验配合力。商业育种要以GCA为核心对种质循环改良，不断向两边推，累积性地提高配合力。这是育种改变等位基因频率的最重要的驱动过程。黄淮海地区的许多公司就像是在黑暗中前行，缺少长远目的性和创新意识，育种效率低。许多公司缺少种质创新和积累，甚至没有一套标准测验种。当前，企业应重点建立循环育种和抗逆育种的技术流程，包括种质扩增、改良和创新，两个杂种优势群，循环育种向两边推，利用G×E施行高密度抗逆育种和建立测试系统等理论和技术环节。这些构成了现代商业育种的基本要素和流程。

      四、结束语
      越来越多的育种人都在遵循SS/NSS 模式和以GCA为核心施行循环育种，几乎每一个育种人身上都有国家玉米产业体系的身影，没有体系这么多年的研究积累，国内育种人不会想到循环育种和两群论，当然也不会明确抗逆育种的理论和方法。

      事情越简单，商业育种的效率就越高。虽然民间力量微弱，但还是想让更多的育种者认识到高密度循环育种的重要意义。仅以此文向无私奉献的玉米产业体系的科技人员说声诚挚的谢谢！

      （发表在种子科技杂志2016年第6期。这是原稿）