理论的艰辛--育种那点事

转自张世煌博客

      一些人把理论研究看得很简单，很容易。知识是有用的，而且正反两方面的影响都很大。近些年，学术界好大喜功和急功近利的色彩变得浓厚，而基础性研究需要扎实积累和创造性工作，不仅需要大量经费和资源投入，还需要良好风气和耐得住寂寞。

      我国科技领域追赶世界先进水平还有不小的差距。经常是在追赶的过程里又扩大了差距，尤其在玉米育种领域，差距有扩大的趋势。

      科技人员每年发表大量SCI属于知识积累。这是科学研究所必须的积累过程，处于学术金字塔的中间位置。当今许多SCI文章很烧钱，但思维难度不大。我们更看重金字塔的底座和顶端两个部分。通常底座的宽度和厚度，决定了金字塔高度。没有中间的积累同样没有金字塔高度，但知识积累不代表理论性认识，因为还没达到那个高度。

      关系到产业发展方向和理论基础的研究，是比较困难的系统过程，必会遇到阻力，但这类研究很有价值。

      一、关于遗传多样性

      种质基础狭窄早就引起老一代育种家关注，他们是中国现代玉米育种的开拓者和奠基人，在实践中对种质基础有切肤之痛。但1993年李先生卧病之后，种质基础研究便被搁置，二十多年来，这成为我国玉米育种界的沉痛教训。

      我回国后，用了几年时间捋顺头绪，逐步意识到，种质基础是中国玉米育种的龙头，抓住种质就抓住了命脉，就抓住了明天。其背后的数量遗传学基础不需要细说，重要的是实践。在农业部支持下，我们开始艰难地探索。这一直延续到国家玉米产业技术体系，终于形成了较完整的研究基础和技术链条。但这一切只是刚开始。

      育种者从国外引进许多种质，但缺少系统研究和数据支持，这增加了育种难度。在我国，种质扩增、改良与创新等前育种研究遇到阻力。我们一开始引进CIMMYT改良群体、综合种和自交系，启动了从南至北的接力改良和半外来种质选系计划，遇到很多困难，经费少，理论认识不足，研究计划不完善，导致进展缓慢。

      后来，我们改变前育种研究切入点，陆续从美国引进300余份解密的商业自交系，开展抗逆性鉴定和配合力分析，重点研究杂种优势群和模式，前后花了十几年时间，现在大规模进入商业育种。国家玉米产业体系将继续研究热带和亚热带种质，这比研究美国种质的难度大许多，研究和改良CIMMYT种质，顺利的话要一二十年。如果研究地方种质，需要更长时间。

      跨国公司一直在研究热带种质，因为黄淮海和西南地区都有需求。公益性机构应加强对低纬度种质的研究，以适应产业需求。

      二、关于两个杂种优势群（列）

      杂种优势群是设计育种和研究种质资源的理论基础。我最初是在三个实践基础之上进入这个题目，即王懿波的归纳、登海的实践和全国育种者的正反经验。王懿波概括了全国的育种经验，但缺少理论支撑。登海的实践很全面，正反两面几乎没有遗漏，比我设计试验的规模大多了；他曾经让我看了育种选系的精华部分，我由此得出印象，成功和不成功的育种案例都可以归纳到杂种优势群理念。全国育种者的实践经验五花八门，但正是王懿波和登海的经验，帮助我扫描和归纳来自国内外的大量文章，并理出头绪。以上三个方面相互印证，使我确信两个杂种优势群是正确理论。于是就有了长达十几年的试验设计和实证研究。归纳起来，我的思维过程始于逻辑判断，经过十多年实证研究上升到更高层次的理性认识。其中，包容了国内外许多文献资料和育种实践经验。

      一些科技人员坚持多群论或三群论。他们认为世界是两群，中国却是三群。为什么会有这样混乱的逻辑？这是传统文化的形象思维束缚了育种者的逻辑能力和扭曲了对理论的信心，并束缚了自己的眼界。传统思维方式很实用，但后果很奇特，越是种质资源贫乏的育种者，越是信奉多群论，越是种质丰富的，反而支持两群论。

      许多科技人员花了近二十年时间积累数据后确立了中国玉米杂种优势群的构成和模式。我们在田间和实验室分析中国种质，热带、亚热带和美国温带种质；不但分析自交系，还分析综合种和复合群体，最后还要分析农家种质。这是很庞大的田间试验和实验室工作。幸运的是我有了经费，还有许多不错的研究生，他们做了十几年试验。在我之前，刘新芝和傅俊华老师带领学生奠定了技术基础和积累了初步数据。一二十个科技人员和学生，前后二十年接力研究，才提炼出两个杂种优势群的结论。而Hallauer则把结论拓展到杂种优势列。这是站在更高的位置认识玉米种质。

      在从经验到理性的过渡阶段出现过三群论。美国和欧洲育种界都经历了多群向少群最后到两群的过渡。我和彭泽斌、刘新芝等人在九十年代中期把中国玉米自交系归纳为五个类群（cluster），到1998年将国内流行的六个类群归并为三个亚群（sub-group）。但2000年就基于袁力行的研究确定了两群论。

      2007年，一名硕士研究生找到了一种简单的数学方法，化解了分子生物学研究总是出现多群的现象，他把分子生物学的数据处理与SCA方法统一起来。从此，关于两个杂种优势群就再也没什么可争论的了。但许多做分子生物学的青年人花费了漫长时间却怎么也达不到两群论，这说明他们的世界观需要改造和升级。我没有创造新理论，但改变了育种者的思想方法和他们的世界观。

      2003年，Hallauer提出两个杂种优势列的新观点。这是站在全世界玉米种质资源和数量遗传学理论的高端来认识杂种优势，把温带和热带、亚热带种质全部归纳为两个杂种优势列。这不属于理论创新，但改变了育种者的思想方法。

      三、关于向两边推和循环育种

      消除了杂种优势群的理论障碍，自然就要施行向两边推和循环育种策略。这是从数量遗传学理论和美国育种经验做出的推论，目的是防止“走猫步”和在育种材料群体积累有利等位基因频率。

      我们实验室没有针对向两边推和循环育种的原理设计证明试验。它只是两个杂种优势群理论和基因平衡定律的逻辑推导，而且符合特殊配合力概念。美国Iowa州立大学Lamkey实验室在二十多年前用分子标记对两个相互轮回选择12轮群体的等位基因频率做过系列研究，证明了群体遗传学和杂种优势理论的推测。实践证明，理论是普适的，不需要重复验证。

      美国和欧洲种业公司的分子标记实验数据都证明玉米自交系的遗传距离分布越来越吻合两个杂种优势群（列）理论，这容易理解，因为特殊配合力只有正和负两个方向。我们参与巴西和CIMMYT的联合实验（SNP）揭示，墨西哥和巴西的玉米自交系清晰地划分两个杂种优势群，但在同一背景下，中国自交系的遗传距离不清晰。中玉金标记公司用SNP技术分析8家种子企业+中国农科院作科所的自交系，遗传距离分布诡异，似乎暗示中国大多数自交系是“走猫步”的产物。这意味着中国企业需要改变玉米育种和种质创新的技术路线。

      四、关于育种方向和技术路线

      我年轻时在大学教书，没有科研经费，天天泡在图书馆查资料，基本捋清了美国玉米育种的来龙去脉。但我不可能照搬美国那一套，中国玉米育种方向和技术路线与美国不一样，我只能用中国材料设计试验，研究中国玉米的育种方向与发展规律。

      1983年8月，我从北京进口图书展览会买了一本美国出版的小册子，在返回山西的火车上一口气读完玉米那一章，然后下决心研究中国的玉米育种方向。做这项研究需要大量经费。一直到二十年后获得农业部项目资助，才开始设计试验，在全国布点，经过几年联合试验，到2010年前后积累了大量数据，最后由一名博士研究生完成了最后试验和分析，经过汇总，写成文章发表在美国Crop Science。

      这项研究的意义在于分析我国玉米育种的历史轨迹和特点，得出的教训是我们忽视了抗逆育种，但优良品种的抗逆性很突出。后来，中国农大袁力行教授用这套材料对氮利用效率进行时间序列分析，得出很有启发的结论。再后来，栽培生理学专家和沈阳农大史振声教授等，用这批材料研究籽粒灌浆特征。试验材料中，最适合机械收获的品种竟然是中单2号、黄417和本玉9号等。

      由时间序列分析得出的结论是育种技术路线应针对抗逆性。今后，另一个理论研究方向是籽粒生产效率。我估计这需要很多年才能取得进展。现在是积累阶段。今后二三十年的实践重点仍然是充分挖掘抗逆育种的增产潜力。

      五、关于抗逆育种

      由理论研究派生出抗逆育种的方向与技术路线。对历史品种做时间序列分析时，应加进逆境因素，包括密度、高温、低温、干旱、水渍、阴雨寡照、低氮、盐碱、酸性土壤、病害等等。把历史品种放在逆境下进行时间序列分析，这个思路不复杂，但是很烧钱，落实起来有困难。

      研究灌浆是个难题，需要耗费更多资源。因为在固定条件下研究灌浆意义不大，重要的是研究逆境反应，资源投入很大。

      六、关于策略——改革研发管理

      跨国公司的大多数从业人员不需要很深入地钻研这些技术原理的来龙去脉，因为跨国公司在近百年实践中积累的理论知识和先进技术环节都固化在流程（pipeline）管理。那是凝固的历史，固化的理论和技术路线！这提高了跨国公司育种人员的理论和技术起点。

      今后，需要改革育种研发管理。我们的科研条件和硬件设施越来越好，可是，缺少一种能够让青年科技人才自由思维、交流的学术氛围，理论创新缓慢，甚至不可能有高瞻远瞩的育种设计与企业管理。不太容易激发出创新热情。因此，科研机构和企业为青年科技人员创造良好的学术氛围就显得更加重要。

      （感谢刘文国、曹靖生和李新海等对文稿做了许多重要修改。）