常规育种中的不常规

      以下文章来源于南北学苑 ，作者万廷文

      编辑 | 新锐恒丰研究院

      来源 | usda

      用常规方法主要是系谱法选育玉米自交系，目前仍然是不少的小育种单位采用的主要方法，即：从杂种第一次分离世代开始选株,分别种成株（穗）行,即系统,以后各世代均在优良的系统中选优良单株,直到选出优良的整齐一致的系统，即自交系为止。方法简单，做法各异，效果悬殊。除选系的基础材料构建和育种者亲力亲为的程度这两重中之重影响选系成效的因素外，还有一些共同的因素，如群体规模、测配世代、测验种、对照种等等也直接影响选系效果。今天我与大家交流的内容是我用系谱法在二环或杂交种选系过程中的一些具体的做法，没有什么高深理论，仅限一些经验之谈。由于基础材料构建的内容在去年的值日文章中已做过大概的介绍，在此不赘述。现就分离世代的处理方法等与大家进行一些交流，供参考。

      一、各世代种植的群体规模（数量）

      从理论上讲，分离世代的群体越大优良基因富集的单株出现的概率越大，但是对于小的课题组或“小作坊育种”者,种植的群体过大，由于人、财、物力的原因，工作做不细致，收不到应有的效果，反而浪费资源；群体过小，优良基因富集的单株出现的概率低，选择出的优良单株概率更小，等于做了无用功。根据我自己多年多代选系的体会，总结出一般小课题组，各世代参考的适度规模如下:

      (一) S0(F1)代：二环或杂交种选系一般（双行）种植 50 株左右。

      （二）S1 代：除特殊需要的材料外一般种植 500—1000 株，其中同一杂优类群的二环选系大约种植 500—800 株，优良杂交种的选系 800—1000株。

      （三）S2 代以后： 每个穗行（双行）一般种植50 株左右。

      二、适宜的密度

      适当增加种植密度可以提高对抗倒性和结实性的选择效果；普通自交系选育试验的密度在西北春播区一般种植8000—10000株/亩，在黄淮海夏播区一般种植6000—7000株/亩，在海南秋冬季一般种植7000—8000株/亩。杂交种试验密度在西北春播一般种植6000株/亩左右，在黄淮海夏播一般种植5000株/亩左右，海南秋冬季一般种植5500株/亩左右。

      三、主要技术要点

      （一）各世代表型选择的基本要求：1、种子顶土能力强，出苗整齐一致；2、抗茎折和根倒；3、抗茎基腐病、穗腐病，其它病害不能高感；4、籽粒产量高、商品性好。

      （二）主要技术流程

      1、S0(F1)代：每个二环组材（或优良杂交种）种2行，每行种25株左右，除靠两走道各3株和杂、劣、弱株外，其余植株全部套袋自交，全生育期按照表型选择的基本要求进行考核，若符合基本要求，则从中挑选10—15个优秀株穗风干后考种，入选果穗混合脱粒，晋级为S1代，若不符合基本要求，则淘汰。

      2、S1代：每个S1代种子种500—1000株，田间每行除靠两走道各3株和杂、弱、病株外，其余植株全部套袋自交。收获时按表型选择的基本要求和尽量宽的分离谱（范围），选出不同分离类型的优秀植株的自交果穗50-100个，风干后考种，入选果穗单穗脱粒，从每个单穗脱粒的果穗籽粒中再挑选出1/3优秀籽粒，形成S2代穗行。

      3、S2代：每个S2播种2行，每行种25株左右。全生育期系统观察记载，按照表型选择的基本要求，逐步淘汰不符合目标的穗行。每行靠两走道各3株和授粉前表现的杂、弱、病株以及被淘汰穗行外，其余全部套袋自交，收获时选符合要求的穗行，每个穗行选收最好的1—3个株穗，风干后考种，入选果穗单穗脱粒、从每个单脱果穗挑选出1/3优秀籽粒，形成S3穗行。

      4、S3代：播种、套袋同S2。授粉时，在每个穗行的两行靠行中间段各选择优良单株10株左右，用其中一行10株左右的混合花粉给另外一行被选的优良单株相互授粉（穗行内姊妹交），同时，每个穗行的两行共20株左右的花粉混匀给测验种各授粉3-5穗，下季用于配合力测定。入选穗行选收混粉的优秀株穗10穗左右风干后考种，入选果穗单穗脱粒并各挑选1/3优秀籽粒混合形成S4穗行。

      5、S4代：每个混合的S4穗行各播种2行，每行播种25株。同步播种S3配制的测交组合进行配合力测定和在逆境（黄淮海夏播）对各混脱的S4穗行进行抗逆性自然鉴定。全生育期按照表型选择的基本要求，逐步淘汰不符合目标的穗行。授粉时，每行靠两走道各3株和授粉前表现的杂、弱、病株以及被淘汰穗行不套袋外，其余全部套袋自交。收获时每个初选穗行选收最好的1—3个株穗风干保存，等待配合力测定和抗逆性鉴定结果决定穗行取舍，入选穗行的风干果穗经考种入选的单穗继续单穗脱粒和挑选出1/3优秀籽粒，形成S5穗行。

      6、S5代：处理方法同S2。由此产生S6穗行。

      7、S6代：S6已基本稳定，进入测用并进世代，播种、套袋、混粉同S3，不同的是混粉外的其余植株做母本，用测验种做父本，分别做测交组合4-6穗，下季进行配合力测定。收获时选符合目标的穗行内整齐一致的姊妹交果穗混合脱粒留存，等待下季配合力测定和抗逆性鉴定结果，决定穗行取舍，入选的一般配合力高、抗逆性强的穗行定名、试配，其中特殊配合力高的组合复制种子下季进行杂交组合复鉴试验。

      （三）配合力测定

      1、测验种的选择：用优良杂交种的亲本之一参与组的材，其中测验种则用该优良杂交种的另一亲本，除此之外按目前普遍采用的杂优模式再选对应的杂优群的2-3个特别优秀的自交系作测验种，一般用4个测验种即可。

      2、对照品种的选择：根据欲测组合的生育期选用当地不同生育期的主体栽培或面积最大的品种作为对照。

      3、基于配合力的选择标准：

      （1）S3代：要求被测穗行的全部测交组合平均产量不低于对照3%或者尽管平均产量低于3%，但其中至少有一组合产量高于5%以上，才可入选，否则淘汰。前者为产量的一般配合力的选择，后者为产量的特殊配合力的选择。

      （2）S6代：该世代的穗行已基本整齐一致，进入测用并进世代，被测穗行的入选要求为：每一个测交组合的产量都不低于对照，且平均产量高于对照的3%以上，则认为该穗行的一般配合力好，若其中的某一个组合产量较对照增产8%以上，则说明该穗行不仅一般配合力好而且与测验种间的特殊配合力也高，这一组合下年可进入复鉴试验。若某穗行的四个组合其中3个组合产量都低于对照3%以上，但有一个组合产量高于对照8%以上，则有可能数据不可靠，需要下年重测。一般规律是：特殊配合力高的组合出自于一般配合力高的自交系中。因此，系谱法选系要特别重视选育过程中的一般配合力测定，以配合力来淘汰大量的无用的穗行，才能轻装上阵，选出精华，收到事半功倍的育种效果。

      四、几点体会

      1、穗行播种 2 行的好处是：（1）减小边际效应；（2）有利于纠错；（3）避免因行偏长有可能出现的地力差异造成的试验误差。

      2、S1(F2)代的选择：该世代是一个疯狂分离世代，为保证尽可能宽的分离谱，为选择的多样性提供保证，要尽可能在人、财、物力可控的前提下群体规模适当大一些，以利于选择出类型多样的优良株穗。

      3、S2代的选择：核心是选择不同类型的优良穗行，在坚持基本符合选择标准的前提下，符合要求的穗行应选尽选，穗行内要严格精选单株。

      4、S3代是优良基因积累和产量配合力结合选择的最佳世代，再早，优良基因过于分散，配合力选择的代表性较差。再晚，则大幅度增加选育和测配的工作量。同步，穗行内进行混粉，有利于保留穗行内的遗传多样性和减少发生有利基因的遗传漂移以及提高配合力测定的准确性。

      5、S6代进行穗行内姊妹交和同步进行配合力测定，有以下好处：（1）本代穗行内已基本整齐一致，进行混粉可减轻因连续多代自交出现的衰退现象、果穗变小、结实力下降。（2）穗行内混粉有利于群体趋于整齐一致。（3）由于通过S3的测配，已基本明确可能的组配对象，本代可采用测用并进的原则选用测验种进行测配，在筛选出一般配合力好的姊妹系的同时，又可组配出特殊配合力高的杂交组合，加速育种进程。

      万廷文

      2023年4月5日