关于玉米育种几个基本问题的思考

      以下文章来源于南北学苑 ，作者关义新

      从事玉米育种是一种修行，在基本理论和知识框架基本一致的情况下，每个人对育种技术、育种材料的理解和认知都有很大的不同。

      今年是我涉足育种行业 20 周年，在此就几个经常困扰的几个问题谈一下自己的理解，敬请广大同仁批评指正。

      1）群体双单倍体自交系的生产规模

      目前高效双单倍体育种技术基本成熟，专业化商业化服务公司及大型双单倍体育种服务体系基本建立。每一个基础群体需要生产多少个双单倍体自交系?这个问题曾经困扰许久。

      我的理解是：

      （1）双单自交系的数量和构建群体的遗传差异有关。遗传差异越大，后代的分离数量就越多，需要的双单倍体自交系就越多。

      （2）双单倍体自交系的数量和诱导的代数相关，自交代数越多，诱导单倍体的群体的遗传差异就越小，所需要的双单倍体自交系就越少。

      不论是常规育种还是单倍体育种，我们不可能把所有的分离基因型都种植并进行鉴定选择，不管多大的规模，都是一种抽样，种植抽样群体并鉴定选择。

      举一个例子，如果组建二环基础的两个自交系应有 8 个以上 ssr 位点的差异（太少容易产生位点差异低于 3-4 个的自交系，不利于保护和选择新品种），44 个 SSR 位点如果代表了玉米的 1000 个主要功能基因（玉米的基因数量可能是 35000-40000 多个），那么每个位点可能平均代表了 22 主要功能基因，这样两个 8 个 SSR 位点差异亲本应该有 176 个以上的基因水平的差异。

      这样的群体，分离后代的所有基因型类型应该至少 2 的 176 次方个，也就是可能分离的基因型是一个海量的数据。这样的群体在 F1 代作单倍体，产生 10000 个双单自交系在海量的分离基因型的抽样的比列还是很低的。

      如果是常规育种，F2 种植 500 株，选择 25 株，F3 种植 30 选择 3 株，F4 种植 20 选择 3 株，F5 种植 20 选择 3 株，F6 种植 15 选择 3 株,各代所有人工选择淘汰的穗行都是抽样群体，只不过是这个个体可能所有的分离类型都提前淘汰了，这样算起来，抽样的大小为 500*30*20*20*15 个，即 9 千万个。

      从以上比较看来，双单倍体自交系育种要保证一定的数量，才能到达常规育种的选择效果，特别是在 F1 诱导，当然如果在其他自交世代进行诱导，自交代数越多，需要的双单倍体自交系的数量就越少。

      2) 品种密度

      玉米的产量 = 亩穗数 X 穗粒数 X 粒重 = 亩粒数 X 粒重。不管稀植大穗品种还是小穗密植品种，原则上只要亩粒数和百粒重相同，品种的亩产量就应该相同。

      关于品种密度应有两个考量：

      （1）一般稀植大穗品种比较高大，所需要的有效积温较多，而密植小穗品种一般矮小，所需要的有效积温可以比较少，所以在积温较充足的环境下，不论稀植大穗品种还是密植小穗品种，都可以高产，所谓条条大路通罗马，只要亩粒数和粒重的乘积大，产量就高。

      在黄淮地区，大穗型品种沃玉 3 号和小穗品种 MY73 各领风骚，也说明了这个问题。而在积温偏少的早熟、极早熟区域，绝大多数中大穗品种无法完成生命周期，而矮密早就成为一种必然选择。

      （2）不同大小果穗类型品种的环境适应性。选育品种不仅选育品种的产量潜力，更注重选择品种多环境的适应性。那么问题是，到底是密植小穗型品种的环境适应性好呢还是大穗型品种的环境适应性好呢？

      根据多年的栽培经验，品种的环境适应性好像和穗型没有太太关系，不同类型的环境适应性在多点多环境鉴定过程中可以得到鉴定。但对极端环境如干旱、高温、阴雨等自然逆境的适应性，除与品种的遗传特性有关，也和品种的种植密度有关，一般种植密度低于品种高产密度，品种的逆境适应性就越强。

      如适宜 4500 株种植密度的，种植 4000 株对逆境的适应性就越好，适宜种植 6000 株的品种种植 5000 株对逆境的适应性就更好。

      （3）品种的适宜种植密度和气候及肥水管理水平密切相关。一般来讲，光热资源丰富，昼夜温差大，肥水条件较好的地区适宜种植密度就大，如新疆和甘肃等地的灌溉区。最典型的例子就是先玉 335 在西北地区可以种植到 5500-6000 株，而在土壤更为肥沃的吉林省适宜密度一般为 3500-4000 株。

      3)高密度选系和自交系的高密度鉴定

      对自交系进行高密度选系，可以鉴定自交系的耐密性，耐逆性，有助于理解自交系的特征特性，是鉴定广适应自交系和耐密自交系的有效技术途径。但是,

      （1）自交系的高密度鉴定不等同于高密度选系，分离群体在超高密度下种植，进行选系，往往会导致植株细高，穗位偏高、杂合度较大的分离个体能够正常开花授粉结实，而矮密早的分离个体一般不能正常结实。所以一些育种家很高密度选系的多年效果并不理想。而较纯合的自交系，特别是株高、穗位和熟期基本稳定的自交系（一般 4-6 代）进行多环境的高密度种植鉴定，才能更好的鉴定自交系的耐密性和抗逆性。

      （2）自交系的耐密性和适应性不等同于杂交种的耐密性和适应性。玉米是杂交作物，就如在株高，果穗大小和产量方面有杂交优势外，品种的耐密性和广适应性也有杂种优势。所以在杂种优势模式框架下，利用自交系配制的杂交种，测定自交系的耐密性和抗逆性适应性的配合力，可能比测定自交系本身的耐密性和抗逆性更为妥当，就如测定自交系的配合力比测定自交系本身的产量更为妥当一样。