提高产量，弱化杂种优势！

转自张世煌先生博客

      商业育种持续提高了玉米产量，但弱化了非逆境条件下的杂种优势效应。当我们用美国自交系改良中国玉米种质时，却在温带地区普遍表现出较强的杂种优势现象。即使在同一个杂种优势群内选育二环系，育成的新自交系通常植株较高大，而单株产量并不高，这个矛盾现象给密植增产带来很大的困难。于是，如何防止因杂种优势过强而降低了育种效率，就摆在中国育种者面前。

      一些人会激烈反对这些观点，尤其不赞成弱化杂种优势，“玉米育种，用的就是杂种优势，怎么能否定杂种优势呢？”某教授去四川讲课，喜眉弄眼地暗指我“否定杂种优势”。此言差矣，杂种优势与产量的关系很复杂，需要从绝对杂种优势、相对杂种优势、经济产量和 G×E几个方面去理解。

      要理解为什么杂种优势逐渐弱化，先要搞明白商业育种的基本原理。请阅读中国玉米博客中的两篇文章：“商业育种必须向两边推”（2014-04-25）和“商业育种只需要两个杂种优势群”（2014-04-28）。

      随着种质改良，产量潜力提高，新品种的绝对杂种优势仍缓慢上升，但相对杂种优势却快速下降。美国的玉米杂种优势从初期的75%下降到90年代的50%。最近50年，美国玉米种植密度增加了一倍，叶面积系数和收获指数都没有变化，产量却提高了9倍。现代玉米产量持续增加，依靠的是密植和增强了抗逆性。这背后的理论基础是G×E。在中国，个别实践经验丰富的老育种家早就注意到这类现象，只是没有从理论上做出解释和主动修改育种的方向与技术路线。

      长期商业育种积累了亲本自交系的一般配合力（GCA），于是GCA对杂交种产量的贡献率越来越突出，杂交种产量与亲本自交系的产量增长趋势平行，而特殊配合力（SCA）的贡献率下降。这说明，几十年来，杂种优势没有实质性提高。这是商业育种摆脱经验束缚而进入设计育种的实践基础，是种业提高竞争力所需要的结果。种业公司不会为了追求强优势而忽视提高产量和育种效率，更不会为了迎合强优势而降低种子生产经营的效率和竞争力。但是，在过去几十年里，却逐渐改良和累积了玉米杂交种的抗逆性，这是美国玉米产量提高9倍的根本原因。相比之下，我国玉米育种者以极大的代价缓慢地把杂种优势从66%提高到69%，换来的却是高杆、大穗、晚熟、稀植、高风险、低效益品种和全国性的产量增益缓慢。这是整整一代人的教训。商业育种要另辟蹊径。

      持续提高产量潜力和弱化杂种优势绝非易事，需要以持之以恒的种质改良和有利等位基因的积累为基础。引入美国自交系与国内种质杂交，然后选育二环系经常会表现出营养体有较强的杂种优势，而产量杂种优势却比较弱。若突出了单株产量的杂种优势，就很难通过增加种植密度提高群体产量，使现代育种止步不前。但实际上这是种质改良方向问题。明确了方向，我们就能有所作为，就能够持续提高玉米杂交种的产量潜力。

      那么，如何弱化营养体杂种优势和继续提高产量呢？

      杂种优势效应是亲本之间等位基因频率差与基因显性效应的函数。多位点求和，形成杂种优势效应。这就不难理解，玉米商业育种长期积累一般配合力有关的基因加性效应，必然在一些表面看得见的性状缩小了育种材料群体（杂种优势群）之间的等位基因频率差，于是相对杂种优势逐渐降低。而育种的本质是群体内部和外部的等位基因频率发生变化，于是各项遗传参数都发生很复杂的变化。

      我们举例说明这一过程。随着种质改良，若父本和母本材料群体在与株高有关的位点都累积了减值效应等位基因，在这个性状上就不表现杂种优势效应。同理，在生育期、收获时含水量、抗病性、雄穗、耐旱性、耐低氮、抗倒伏等方面如果父母本材料群体中都含有类似的有利等位基因，在这些性状方面也就不表现明显的杂种优势。杂交种产量基本上取决于亲本一般配合力的提高和基因加性效应的累积。而特殊配合力对产量的贡献率逐渐降低，于是杂种优势效应逐渐弱化，但经济产量却稳步提高。

      用美国种质改良中国玉米自交系表现出较强的杂种优势效应，表明两国自交系之间有差异的等位基因比较多，或基因频率的差值较大。这或许反映出中国玉米种质改良的程度落后于美国。弱化杂种优势效应，须设法减少亲本之间等位基因频率的差，即通过种质的循环改良积累更多的有利等位基因和共同点。商业育种所强调的GCA效应实际上就是这么一点一点积累起来的。而许多人抵制商业育种，一直在突出杂种优势效应，于是育种材料群体内保持了较多的有差异的等位基因。而这恰与商业育种方向背道而驰。

      育种者要学会分析国内外自交系的种质结构，尽量使用亲缘关系不太远的自交系选育二环系，或采用适度回交的方法缩小种质间等位基因的频率差。这是提高商业育种效率的有效途径和成功经验。

      利用热带种质要适度回交，只从外来种质挖掘有限的有利等位基因。当然，更要避免不良基因大量涌入，降低了商业育种的种质基础。现代杂交种的收获指数已经很高，再进一步提高收获指数很困难。而利用热带种质经常会降低收获指数。这是必须要防止的。

      利用外来种质选育二环系，应设法在遗传关系较近的种质范围内选育二环系。如果不得不利用亲缘关系较远的自交系选育二环系，可通过循环育种或回交程序弱化杂种优势。所谓回交，可以用原来的轮回亲本，也可以用同一杂种优势群的另一个自交系，即修饰性回交，既增加基因多样性，又降低了杂种优势强度。

      利用外来种质难免会使不需要的基因大量涌入，并在分离群体中涌现杀手基因，于是降低了商业育种的种质基础和育种效率。为此，在选育二环系的过程里，须增加选择压力，为暴露和淘汰杀手基因创造条件，经过长期积累，在两个杂种优势群内都聚集有利的等位基因频率。于是在很多位点上弱化了杂种优势效应，特别是弱化了表现在营养体的杂种优势效应。推广高密度育种法，其意义不仅仅在于暴露和淘汰杀手基因，还弱化杂种优势效应，或者淘汰那些伴随着杂种优势效应而出现的不良性状。许多中国育种者已经注意到高密度育种会弱化杂种优势效应和降低单株产量这一现象，今后要主动地实行高密度抗逆育种策略和防止过强的杂种优势现象。

      在现代育种过程里，我们要跟踪基因多样性的转移，即遗传方差的转移！于是，必须调整育种策略。

      在现代玉米育种过程里，等位基因频率的差值发生转移，从群内差异转移到群间差异。因此，不断地循环育种越来越缩小了群内的遗传方差，扩大了群间的遗传方差，整体遗传方差并没有缩小。但将来群间差异有可能一边扩大一边缩小。这个过程不但有利于在群间保持和扩大SCA效应，还能够较容易地在群内积累GCA效应，使商业育种的效率明显提高和使育种变得越来越简单和容易操作。

      （补充：本文从头到尾说了许多理论，显得啰嗦。临释放到博客页面上，重读此文，感到全是废话。其实概括成一句话，选育二环系和杂交种过程里，弱化杂种优势的方法是高密度育种和高密度筛选，增加逆境的选择压力。事情就这么简单。——张）

黄淮海玉米品种交流群 397953892