强力推荐|玉米种质创新的思考

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      来源｜南北学院

      习近平总书记强调“种源安全关系到国家安全,必须下决心把我国种业搞上去,实现种业科技自立自强、种源自主可控”。有感于当前 “种质创新”或“种源创新”或“种质改良”的重要性以及国家、行业的高度重视，所以就如种质创新做了一些思考，并将其中的几点与大家分享，供探讨，不当之处请批评指正。

      1、根据玉米品种的育种目标开展种质改良

      种质改良的目标需要紧密结合玉米育种的目标开展工作，不能将两者割裂。育种具体目标很多，但总体来说主要聚焦三个方面：丰产性，环境适应性，生产需求性。产量是首要性状，丰产性的重要性不言而喻；适应性包括了对光、温、水、病害等的适应或抵御，是稳产性的重要基础，是实现大面积高产的保障，有研究表明玉米育种几十年的历史主要是对抗逆能力的提升；生产需求则主要包括田间操作需求和营养品质消费需求等，比如当前适宜机械化操作是最重要的生产需求，由此衍生出了早熟、耐密、抗倒伏等重要性状；种企对于制种产量与高效降低种子生产成本的需求，母本的制种能力成为非常重要的性状。而这些性状在之前的育种中是被忽视或不被重视的。好的品种是这“三性”的有机结合，种质改良需要有针对性的改良适应在相关生态环境区域种植玉米在某方面的特性。

      玉米经历了几千上万年的育种过程。前期过程主要是驯化，从大刍草逐渐驯化成原始的玉米，然后被带到世界各地又被“驯化”（暂且用“驯化”这个词）成不同的地方种质。这个过程主要就是适应性提高的一个过程。比如我国的唐四平头种质、旅大红骨种质都具有很好的地方环境适应性；欧洲硬粒种质在欧洲北部以及我国北方寒带地区具有非常好的适应性。这些种质经过后期的自交系选育及轮回改良大大提升其产量能力，形成了相应的种质类群或者杂种优势群。

      现代育种就是一个高产稳产协同提升的过程。之前我提出了一个观点，丰产性x适应性可以作为理论依据进行杂优模式的设计，其基本设想是：其中一个系重点贡献丰产性（通常是母本），尤其是在种子生产成本越来越高的情况下，对母本的制种产量要求越来越高，另外一个系重点贡献适应性，以抵御复杂环境的压力，提高环境韧性，两个系各司其职。这里重点贡献不是唯一的意思，而是两个系在具备一定产量基础上的各有侧重，这样就保证了两个系分别积累不同类型的等位基因，从而保证了两个系之间有一定的遗传距离，保证了合理的杂种优势。越是在环境恶劣的区域越有利用价值，比如极早熟区域和黄淮海夏播区。按照这个思路，杂优模式的概念就不会被约束了。最近几年黄淮海地区出现的品种都不是BSSS/NSSS模式，也在某种程度上验证了丰产性x适应性作为杂优模式的可行性。

      2、种质创新要重视美国种质的利用

      地方种质具有非常好的多样性和适应性，但是改良的难度也比较大。要想快速取得成功，需要重视对美国种质的合理利用。鉴于美国种质对种质改良的重要性，在开展种质创新之前或者设计思路之前，很有必要思考这个问题，为什么现在全世界的育种或多或少不离不开北美种质？我认为有三个重要的原因：

      （1）美国公立单位最早开始了玉米育种的理论和实践探索，这在全球具有理论引领性和种质引领性。比如选育出了B73，Mo17等世界著名的自交系，并向全世界温带区域进行扩散。这些材料的丰产性非常好，显著高于当地种质。我国在上世纪70年代引入了这两个自交系，B73由于在适应性方面不太好没有能够很好的应用，而Mo17则表现出了很好的丰产性和适应性，对我国玉米育种影响巨大，自李竞雄先生从美国引进Mo17以来，全国以自交系Mo17育成的玉米单交种有90多个，最为著名的就是中单2号。美国在Mo17的基础上做了几轮改良，形成了很好的种质，但是中国到今天也没有几个特别成功的案例，值得我们反思。

      （2）美国种质水平世界领先，这主要得益于商业化育种的发达。美国是最早开始商业化育种的国家，技术引领，并综合利用先进的育种技术开展种质改良，而且是持续的轮回改良。因此种质水平是全世界领先的。以孟山都和先锋公司为代表的玉米种质水平可以说代表了目前的最高水平。

      我国玉米育种非常重视对美国种质的利用，而且有非常成功的代表性品种，其中三大种质对我国玉米育种意义深远：478类种质，78599类种质，X类种质。478类种质产生了代表性品种郑单958，78599种质产生了代表性品种农大108，X种质产生了代表性品种京科968。认真回顾并分析这三大类玉米种质的历史，剖析其偶然性和必然性，对我们的玉米种质创新思路具有重要的意义。当然，我们不能一直靠这样利用美国杂交种选系，缺乏原始创新，而且不利于形成适合我国国情的核心杂优模式。但是，这几年外企在中国选育的品种很多，这提供了非常难得的种质基础，现阶段从杂交种选系是种质创新的重要途经之一。

      （3）美国玉米杂优模式对全世界的影响

      由于B73和Mo17这两个系的成功选育，以及B73xMo17这个杂交种的大面积推广，美国逐渐形成了B73xMo17的杂优模式。商业化育种知识产权的限制又逼着各个公司从这两个系出发沿着不同的方向开展种质改良与创新，总体形成了BSSS X Lancaster的杂优模式。之后又形成了Iodent新的杂种优势类群，目前BSSS x Iodent模式的品种逐渐占了上风。随着跨国公司在世界各地的品种推广，这些品种的优越性体现的非常明显。当年先玉335的例子就是很好的案例，要不是这个品种不太适宜黄淮海区域的气候，其对我国玉米行业的影响力更加难以预料。

      种质创新中美国种质的利用有两个途经，一个是利用美国杂交种选系，有可能形成新的种质类群；一个是利用美国自交系，尤其是过期保护自交系（这样没有知识产权风险）为底盘进行丰产性和适应性的改良。这里再强调一下，是重视对美国种质的利用，不是说种质改良一定要利用美国种质。

      3、种质创新要围绕一定的杂优模式开展

      虽然说种质创新更多的是围绕某些特定的农艺性状进行，比如提高抗旱性，耐高温能力，耐低温发芽，蛋白含量水平等等，但是这些创新的材料最终都要进入到育种流程中，所以从一开始就要综合考虑后面的育种应用，因此杂优模式是首要需要考虑的重要因素。也就是说，种质创新要与产品创制有机整合，而不是等创造完成一类新的种质材料后再考虑如何利用。这就是之前造成一些种质创新材料难以实际利用的关键原因。虽然中国种质创新很有成就，比如478类，78599类，X类，这些都形成了新的杂优模式，而后来在此基础上的进一步改良效果不明显，基本上是一个新模式替代旧模式的品种更替过程。模式固然重要，围绕某个模式下的种质改良更重要，这是非常值得我们深思的。

      跨国种业巨头的杂优模式仍然坚持以BSSS x NSSS模式为主，而且这个模式对世界各地的本土模式正处于“瓦解”之势，我国也不例外。比如我国东北地区很早之前的兰卡x唐四平头模式在先玉335进入之后基本上被瓦解了，黄淮海的Reid x 唐四平头模式在先锋种质的利用下应用比例也大幅降低，未来是否会统一到BSSS/NSS模式也不好说。欧洲的IodentxFlint模式现在也逐渐过渡到BSSS/NSSS模式，我国的极早熟地区估计也不例外。以前在热带地区应该说是杂优模式最为复杂的区域，涌现了多种模式。其中Suwan x Non-Suwan模式非常有名，而且Suwan种质也被视为热带种质改良成功的典范。但是，现在慢慢的热带地区过渡到BSSS/NSSS的趋势也非常明显。由此可见，BSSS/NSS正在成为主流的全球杂优模式。那么在此背景下，我们该如何开展种质改良与创新，也值得我们深入思考。

      杂优模式是相对的，没有绝对的杂优模式，更没有对错之分。沿着某一个杂优模式持续改良，就能逐渐提升品种的产量水平。就以我国黄淮海区域的Reid/Tang模式为例，至少今天仍然能和BSSS/NSSS模式抗衡。沿着Reid/Tang模式持续改良，肯定也有很大的竞争力，但关键原因在于我们改良的速度比跨国种业巨头要慢，所以就逐渐落伍，原有的杂优模式也就被淘汰了。全球杂优模式主要是由于跨国种业巨头在世界各地推广品种的实践中形成的，这样对其来说性价比是最高的，可以以最小的成本培育适应世界各地不同区域的品种。

      但是，应该这样的全球杂优模式也有很多弊端，种质的多样性大大减少了，品种的同质化趋势明显，生态脆弱性明显提高。已经有很多的科学家高度关注并呼吁这一问题。美国搞了个GEM计划，把热带种质导入到父本或母本中，提高温带种质的遗传多样性。先锋公司的母本由于融入了Amargo种质因此多样性也增加了很多，这也是重要的种质创新过程。

      未来我们真的能走出一条独立自主的道路吗？答案是肯定的，而且应该有志于走一条不同的育种创新道路。但也是有前提的，那就是我们要沿着某一个方向（固定的杂优模式）进行持续的遗传改良，而且改良的速度要能和跨国种业巨头相比差不多甚至更快。先锋公司的Iodent种质类群就是一个很好的例子。公立科研单位明尼苏达大学最先开始了Iodent种质类群的创新，先锋公司接着又开展了大量的改良，最终获得了成功。我们应该有志于像当年明尼苏达大学和先锋公司一样，再搞几个类似于Iodent的种质类群（哪怕集中全国的力量搞好一个也行，足以影响今后几十年），从而增加玉米种质的遗传基础。

      4、种质创新的主要任务

      不同的种质代表了不同的遗传组成或者不同的类群。我们通常说的种质往往代表了不同的特征性状或者遗传背景。如唐四平头种质，指的是唐四平头材料衍生出来的一些具有共同特征的自交系。种质的概念更多的与关键性状特征或者种质来源相关联。比如耐荫种质（关键特征），宜机收种质（关键特征），抗锈病种质（关键特征），唐四平头种质（种质来源），78599种质（种质来源），北美种质等等。种质资源概念的重点在于资源二字。并不是所有的材料都可以称之为资源，而是有特殊价值的材料才能称为资源。资源只有在充分鉴定之后才能真正形成种质。

      种质类群和杂种优势群也是有区别的。一类具有明显共同或相似特征的种质材料即可称之为种质类群，但是杂种优势群则需要这类材料的水平比较高，并且和其他种质类群的材料具有特殊配合力。

      种质改良与种质创新。从字面意思理解，改良是在原有的基础上进行微小的调整和改进，而创新含有从无到有的含义。所以，种质改良是对某一类种质进行遗传改良，从而形成更好的种质材料，含义更为广泛，通常我们育种中对自交系的轮回选择属于种质改良。而种质创新更加突出创新性，创造新的性状或者新的类群。比如高油玉米就是一个经典的种质创新工作，世界上本没有高油玉米，但是经过不断的基因聚合形成了高油玉米。种质改良和种质创新的概念有时也难以区分，尤其是一些小的创新难以区分是否属于创新或改良，当然也没有必要分的那样清楚。

      做好我国的种质创新工作，有五个重要的任务需要做：

      （1）种质资源的收集保存与精准鉴定

      通过收集国内外的种质资源，瞄准生产需求和产业需求开展精准鉴定，筛选出育种亟需的育种材料，比如高耐盐碱材料、高蛋白、和高油材料等等。

      （2）地方种质的挖掘利用

      我国有很多地方种质，蕴含着大量的优异基因，但在当前育种中应用的很少。由于这些材料的整体产量等水平较低难以直接利用，需要采用一定的策略，比如和现代自交系杂交，选育出能直接在育种中利用的中间材料。这是一个系统工程，挖掘我国地方种质的育种利用潜力。建议国家层面进行顶层设计，系统地挖掘我国地方种质的利用价值和潜力，形成不同的中间材料，并把这些材料存入国家种质库保存下来，以便今后陆续利用。

      （3）以基因为导向的育种材料创制

      利用关键基因或基因编辑等现代育种手段，创制一些在自然界中难以获得的新变异或新材料。这在以前是难以操作的，现代育种技术的发展提供了这样的机会。

      （4）种质扩增

      通过与遗传距离较远的材料杂交拓宽种质基础。其中热带种质扩增是非常重要的内容。热带种质中含有大量的抗逆性基因，对于温带种质扩增具有重要意义。但是热带种质具有光温敏感等利用障碍难以直接利用，因此可利用热带种质和温带自交系杂交以筛选后代家系。美国的GEM计划主要就是做这个事情。

      （5）利用商业杂交种选系创新核心种质

      前面已经谈到了美国种质对我国育种的重要性，可以说每一次玉米的更新换代都与国外种质的利用有关，而且都是对美国杂交种的直接选系。甚至下一次品种的更新换代仍然如此。这几年国外公司在中国审定的品种越来越多，对于种质创新也提供了难得的机遇。

      5、自交系轮回改良的路径选择和策略

      虽然说智能设计育种将是未来育种技术发展的方向，但是至少目前甚至未来很长一段时间还无法做到人工合成或基因的定向叠加。自交系选育的途经仍然以遗传重组为主，再辅以基因修饰（基因编辑或转基因）。因此，这就很有必要思考种质改良的路径与策略问题。

      自交系的选育本质是一个基因重组的过程，通过基因重组进行有利等位基因或单倍型的聚合，由于每轮重组的交换有限，往往要经过多轮重组，也就形成了不同的衍生谱系。比如回顾自交系的选育系谱，U8112衍生了478，之后是Z58，在Z58基础之上也选育了多个自交系。而跨国种业巨头的自交系选育谱系可能更长。比如著名的先玉335的母本PH6WC来自于PH09B/PH01N，PH09B来自于PHP38/PHHB9，PHHB9来源于PHW52/PHG86, PHW52来源于B73/PHG39, PHG39来源于Amargo种质。由此我们看出了整个选育谱系：B73→PHW52→PHHB9→PH09B→PH6WC，至少经过了四轮改良。并且PH6WC还是先锋公司三十年前选育的自交系，由此可见我们和国外公司在种质改良上的差距。

      上述PH6WC的选育可以看成一个种质改良的创新链，链条上的每个自交系可以称之为“节点自交系“，每个节点自交系都有其偶然性和必然性。比如先锋公司在Amargo种质基础上选育了PHG39和PHG86，其中PHG39的影响力和贡献要更大一些，利用PHG39选育了PHP38, PHR61, PHT11, PHW52等自交系，在此基础上第二轮又选育了PHBW8, PHHB9, PHRE1, PH07D等自交系。由此可见，从某一个自交系出发（这里以PHG39为例），每一轮往往都选育了多个自交系，然后在此基础上开展第二轮第三轮甚至第四轮的选育。当回溯这个过程的时候，会发现并不是每一个自交系都能成功地延续下去，是某一些（甚至可能极少数）自交系的成功选育才导致了持续的遗传改良进展，因此我暂且称之为”节点自交系“，也只有那些能衍生出后代更优良自交系的才能称之为”节点自交系“。因此，我认为种质改良的关键在于能够选育出这些节点自交系，这就是种质改良的路径。这是育种中非常值得研究的理论问题，也是下一步智能设计育种的重要设计内容之一。

      尽管不准确，暂且简单区分一下路径和策略问题的概念。路径问题是回答是否要用某个系进行选系以衍生更好的系，或者从后代中选择哪个系继续新一轮的改良，确保持续不断的遗传进展。而策略问题更多的是如何更快更好地选育出期望的系。如果把种质改良比喻成爬山的话，目标是爬到山顶，路径问题就是选择从哪条道路爬山，而策略问题就是携带什么样的装备爬山更快。PH6WC在我国生产上应用了很多年，全国有大量的育种家在改良这个自交系，投入的人力物力财力也是巨大的，因此很有必要弄清楚在此基础上都开展了什么样的遗传改良，遗传改良的效果如何？这对于思考我国的玉米育种理论和技术大有裨益。另外一个例子是C7-2，由于郑单958的成功，全国改良C7-2的力度估计也很大，但是到目前为止好像还没有特别有名的自交系是利用C7-2进行选育的，因此一个值得反思的问题是路径出了问题（不应该选择C7-2进行育种）还是说策略出了问题（育种的方法有问题）。我相信对这些问题的思考对我们进一步开展种质改良非常重要。下一步，如果我们加强对基因组结构以及重组规律的研究，再结合基因功能的预测，对遗传改良的路径提出指导建议，对育种效率的提升具有十分重要的意义。

      6、种质创新的技术方法与组织管理

      传统的种质创新往往只依赖于杂交育种、辐射诱变、远缘杂交等技术手段，鉴别和聚合目标性状基因的效率较低。近年来，种质创新的技术方法在不断进步中，尤其是单倍体技术、全基因组选择技术、基因编辑技术、人工智能大数据技术等的发展，为我们精准快速地鉴定和聚合目标基因提供了强大的手段。但是，建立什么样的技术方法或技术体系仍有很多值得研究的问题。也就是说，如何快速进行种质改良仍然有一个方法体系优化的问题。

      单倍体技术和全基因组选择技术在未来一段时间将成为种质创新的核心技术。单倍体技术的优点是纯系速度快且规模大。如何快速地判断每个DH系的利用价值依赖传统的多环境测试难以实现，因此全基因组选择技术正好可以帮助进行DH系的高通量评价。这两个技术的有机整合将建立全新的育种流程体系。2023年6月，我们成功开发了一款中密度（20K）的育种芯片，将可以很好地服务于这一目标，目前已经有多家单位使用这款芯片并反应良好。在去年我们组织召开的第一届全国玉米单倍体工程化育种研讨会上，发出了3万和30万的计划，未来5年，利用20K芯片鉴定3万个自交系的基因型，利用3K芯片鉴定30万个DH系的芯片。然后把这些数据汇总起来形成一个数据平台，在此基础上开展智能设计育种，对于加快种质创新的效率应该很有帮助。也邀请各位育种家和我们一起来实现这个目标！

      目标基因型的设计和遗传改良路径的设计是最具挑战性的。我认为制约种质创新的最大障碍不是种质资源，也不是育种手段，而往往是我们并不知道要创制什么样的材料满足5年或者10年后的市场需求。可以描述出目标性状，但是难以定义目标基因型，而且估计也不可能有唯一答案。和自交系作物不一样，杂交作物的杂优模式又让这一问题复杂化。就以黄淮海夏播区为例，沿着先锋公司的模式能选育出很好的品种，沿着郑单958的模式也能选育出好的品种，可见标准答案并不唯一。尽管如此，尝试预见或者定义出目标品种或自交系的基因型仍是值得思考的问题。由此可见杂优模式的重要性，如果不固定杂优模式，即使能够定量描述目标品种的基因型，其双亲的基因型变化是海量的，也无法持续的改良。沿着某一个模式去定义两个亲本的基因型有助于提高育种效率。我认为现阶段智能设计育种是在某一杂优模式下的智能设计育种，如果中国不把这个问题解决了，智能育种的应用将是空谈。所以回过头来我们还是需要思考沿用国外BSSS/NSS的模式还是创造我们中国的模式，在此基础上才是考虑智能设计育种的问题。

      种质创新的组织管理需要全行业齐心协力进行。公益事业单位要做一些长期性的事情，比如地方种质的挖掘利用，热带种质的扩增、商业杂交种质挖掘利用等等；企业和事业单位需要优势互补、通力协作、联合攻关开展骨干自交系的培育，在此基础上种企可以围绕骨干自交系进行轮回改良，逐渐形成自己的材料体系，增强国内甚至国际竞争能力。

      知识产权保护是开展种质创新的根本前提。中国种业为什么不强？重要原因是知识产权保护体系不健全。偷别人的自交系或者拿过来稍加修饰就变成自己的，而不需要付出任何代价。在这样的环境下种企难以持续在育种科研上的投入，也难以保障开展有效的创新。值得欣慰的是种业振兴行动开启以来，近几年在这方面取得了很大的进展，但仍有很大的进步空间，尤其是实质性衍生品种（EDV）的保护制度仍未真正落实，这需要全行业的共同努力。