美国玉米杂种优势群和测验种

关于育种的信息和提示-3

美国玉米杂种优势群和测验种

作者：张世煌

      一、美国玉米自交系的杂种优势群

      美国现代玉米自交系划分为SS和NS两个杂种优势群，或两个杂种优势列。在六十多年前（双交种时期），杂交种产量主要取决于亲本自交系之间的特殊配合力。分子标记研究证明，早期自交系之间的遗传距离呈随机分布，尚未分化出杂种优势群，因此，六十年代以前，玉米育种是件很难的事情，在理论之外，还需要凭经验，碰运气，那时候，企业的育种研究敌不过专家教授。五十年代以后，玉米自交系被划分成若干个杂种优势群，再后来到单交种时期逐渐浓缩为三个群，在SS和NS之外，Iodent曾经是独立的第三群。建立杂种优势群以后，企业的商业育种就逐渐超过了大学和政府机构的育种能力和规模。

      美国人的思想方法是只要与SS有较高的特殊配合力，就推入NS类群，于是，Iodent种质现在属于NS群。这种思维方式的优点是明显的，但也令人担忧SS种质的遗传基础会显得比较贫乏。

      美国Iowa州立大学和先锋公司的一大贡献是从阿根廷引入Maiz Amargo种质，育成骨干自交系，丰富了SS杂种优势群的种质基础。先锋公司育成的PHG39是现代Maiz Amargo种质的“奠基者”自交系，随后衍生了一系列自交系，拓展了SS种质的遗传基础和抗逆能力。

      Maiz Amargo是一个很独特的种质，在先锋公司属于母本群，开发得很成功。Iowa州立大学培育的两个公立自交系B96（100% Maiz Amargo）和B64（25% 的Maiz Amargo）均含有Maiz Amargo种质。先锋公司用这两个自交系育成了PHG39，然后衍生了PHP38、PHHB9、PHR61、PHW52、PH07D等一大批优良母本系。PHG39含有69%的SS，25%的Maiz Amargo。分子检测结果显示，PHG39接近于B14和B37，而与B73较远。在先锋种质中，Maiz Amargo与B73相互改良，丰富了先锋的SS种质。随着先锋杂交种的推广，PHG39种质在其他公司的商业育种项目中也得到广泛使用。

      二、测验种

      测验种指引玉米育种实践。一些基础性研究需要相对稳定的标准测验种（Common tester），作为理论分析的参照体系，但在商业育种中测验种是实践指南和逐渐提高育种水平的阶梯。在商业育种研发体系中，测验种是逐渐向前推进的。大约50年前，刚普及单交种后不久，标准测验种B73和Mo17代表了当时最先进的育种水平，被世界各国普遍接受，并作为参照体系。后来，企业建立了自己的测验种体系。国内也是这样，从中单2号到黄417，到后来的掖单13和郑单958，都推动育种研究向前发展，这个过程的一个标志就是测验种水平在逐步提高。现在，育种者面对先玉335和德美亚系列杂交种，在测验种的选择上似乎乱了方寸，显然，需要把思路搞明白。

      测验种的选择关系到育种方向。当企业和育种者尚未建立自己的育种体系时，难免随大流，跟着感觉走。以至于东华北春播玉米区出现难以扭转的全盘西化的局面。现在，大家看明白了，追随先玉335这条路走不通，只能约束创新，不可能超越。于是我们不得不研究美国自交系的演变规律，并与国内自交系结合起来推动创新。所幸的是，中国育种者已经接受了两个杂种优势群和循环育种的理论及由此派生的技术路线。这就保证了商业育种的实践方向不会有大的闪失。不管今后如何研究美国自交系，如何全盘西化，都还有推动创新的余地。

      黄淮海的情况似乎好一点，还不至于全盘西化，但从技术上来说，模仿郑单958已经走到尽头。虽然对几个育种者和企业来说，实现了知识产权大挪移，但没有创新，也就没有产生竞争力。只不过是利益平铺，把郑单958的知识产权摊成大薄饼，供众人分食。原始创新者得不到回报，只能默默忍受，大家都无法向前迈步。这种情况当然不是技术，更不是测验种能够挽救的乱局，但我们要想推动创新，就必须有技术措施。假如企业还想着5年以后怎么办，还想要创新，就不能不研究骨干亲本和测验种。

      黄淮海的育种难点是如何评估和有效利用美国种质。需要大家一起来研究，不管是东华北春播区，还是黄淮海夏播区，都只能从现有测验种起步向现代种质过渡，在与中国种质结合的过程里，创造新的骨干自交系和测验种体系。

      三、标准测验种和商业测验种

      首先承认两个杂种优势群（列），然后选择标准测验种。在1996年10月郑州会议上，我们用掖478和黄早四作为国内的标准测验种，并用美国的B73和Mo17作为参照物。那是为了写论文，获得国际认可才这么设计。后来把中国的测验种换成郑58和昌7-2。

      现在商业育种面临着选择新的测验种。没有新测验种，就不可能把育种水平提升到一个新台阶。我们既要继承，也要认识到郑58和昌7-2的局限性（遗传距离压缩），要在实践过程里发现新的测验种体系。哪怕只是过渡时期的测验种，也值得去做。在研究美国自交系的时候，请注意下列信息。

      1. 除了2006年引进的PHG39（B37/PHBD5×B14/PHWK9，中国农科院作科所2008年序号AMD51）以外，请注意下列SS群的典型自交系：

      PHW52 SS/Maiz Amargo背景 （永久序号65，系谱B73/G39X411242X）。据检索发现，截至2006年以前，已育成34个二环系，15个杂交种。

      LH195 B73/B37（永久序号105），育成48个二环系，7个杂交种。

      2FACC PB80背景，迪卡公司（永久序号104），系谱4676A (1067-1.B-Line Comp.) X PB80(B73//1067-1)

      PB80  B73背景，迪卡（永久序号24），晚熟

      2. 在过渡时期，请注意下列代表性的NS自交系。

      LH213 Lan/Oh43 （永久序号135，LH123Ht X LH51）育成二环系21个，杂交种6个。

      PHP02 Iodent背景 （永久序号62，PHG44/PHG29)X1211X），育成二环系41个，杂交种16个。

      PHR25 B83和207背景 （永久序号31，系谱B83/207)X242211111X ），育成二环系21个，杂交种9个。

      PHV78 Oh7背景（永久序号32，系谱 G42/595)X1112X）

      3. 此外，还请大家在育种中注意考察下列典型自交系。

      CR1HT   （中国农科院2008年编号AMD16， NS）

      207     （2008年AMD1，系谱不详）

      LH54    （2008年AMD37， NS）， 系谱ID17 (3)×610

      LP5     （SS，2008年AMD46） 系谱（GLAMOS×B73）B73

      Q381    （2008年AMD62， Pioneer 3369杂株选系）

      PHG35   （2008年AMD50，lodent line×PH595 ）

      随着研究的深入，我将陆续向大家转发美国自交系的相关信息，供体系内部参考。

      四、关于PH09B

      先玉335的母本系PH6WC选自PH09B。该系背景是SS种质，包括B14，B37，B73等，通过PHG39拥有部分Maiz Amargo血缘。分析PH09B的系谱，它的两个亲本PHP38和PHHB9都是非常成功的骨干自交系，都选育了很多个二环系。而PHHB9来自PHW52，这也是一个含有PHG39血缘的非常成功的骨干自交系。

      下面是PH09B的系谱信息，供参考。
  

      备注：

      1、B64：（41.2504×B143）选系   Maiz  Amargo 占25%

      B68：（41.2504×B143）选系   Maiz  Amargo 占25%

      B96： 41.2504选系   Maiz  Amargo 占100%

      PHG39：（B37、B14、Maiz Amargo、Iodent）选系  BSSSCO 占69%, Maiz  Amargo 占25%.

      2、Amargo/SSS CO轮选系：PHG39、PHT55等.

      3、Amargo/SSS C1轮选系：PHG38、PHR61、PHT11、PHW52等.

      4、Amargo/SSS C2轮选系：PHBW8、PHHB9、PHRE1、PH07D等.

      5、Amargo/SSS C3轮选系：PH09B等

      6、Amargo/SSS C4轮选系：先玉335、先玉508等在中国推广的杂交种的母本系等，基本都是PH09B的衍生系。

      注：41.2504B是Maiz Amargo在美国的原始编号。

中国玉米品种交流群 309107557