商业育种需要两个杂种优势群

作者：张世煌

    商业育种只需要两个杂种优势群（或两个杂种优势列），多了就混乱，就没办法管理商业育种，效率会很低。当所谓的杂种优势群“很多很多”时，也就没有杂种优势群和模式了，只能搞经验育种，而做不成流水线式的商业育种。下面用一些证据说明这些规律性的认识。

    我在很多场合介绍了十几年前我们课题组在这方面的研究结果，本文只从育种角度讨论相关问题。下面先简明扼要地介绍我们的研究成果，然后重点介绍平时不多见的国外研究数据和信息。

    下面是我们实验室对187份自交系的聚类图，这是基于SSR分子标记遗传距离和对数据中心化处理后聚类的结果。从图中可以看到中国玉米自交系分成6个亚群，然后归纳为A和B两个杂种优势群。

    按照同样的分析方法，下面给出375份玉米自交系的分子标记聚类图，结果与上面一样。分析结果依然是6个亚群和A、B两个大群。

    下面是根据分子标记遗传距离对中国玉米自交系聚类后的投射图。6个杂种优势亚群分别是SS、PA、旅大红骨（A群），Lancaster、PB和四平头（B群）。两个杂种优势群的聚类结果，和育种家的经验吻合，与特殊配合力的规律相一致。

   这个结果还可以用另一种方式表达如下。这是基于分子标记的遗传结构分析，结果也是划分成6个亚群和两个大的杂种优势群。从这张图还可以看出种质类群之间的相互渗透，但作为A和B两个杂种优势群，则基本肯定和有效。

   现在看一看美国的情况。这是从先锋公司Duvick的文章中截取的一张图。左下方灰色方块是划分杂种优势群以前的自交系分布，很像中国现在的情况，没有明确的杂种优势群，但是经过对种质的连续改良，现在已经明确地推进两个杂种优势群，分别是SS和NSS群。德国人研究美国玉米带自交系也得到同样结果。

   下面这个图表示对美国玉米自交系逐年循环改良的后果。一直到1976年，美国玉米自交系还没有推开两个杂种优势群，到90年代，才初步形成两个杂种优势群的轮廓。后来这些美国种质不断地向两边推开，距离越来越远，使得育种材料的水平越来越提高，当然，育种效率也愈来愈提高。

（感谢田清震博士提供示意图）

    在李竞雄先生指导下，我国从80年代中期开始研究杂种优势群，可惜后来个别专家、教授和权威人士不认同杂种优势群，更否认杂种优势模式的存在。于是有人跟风，他们不直接反对杂种优势群和模式，而是用许许多多杂种优势群来否定两个杂种优势群的理论。其历史意义就在于阻碍了玉米育种理论和技术进步。至今还有人坚持多群论，他们看不透种质演进其实是等位基因频率在变化。有人声称育种理论一两百年没有变化，所以不需要研究理论；既然几百年不变，也就不赞成划分两个杂种优势群。

    下面图示欧洲玉米自交系的演变过程。

    2003年的时候，SS和NSS两群自交系之间还有重叠，而选自先锋杂交种的自交系单独成群。这种情况到2008年就开始好转。先锋公司的自交系大部分融入NSS一群，也有少量游离在外。到了2010年种质基础就很明朗，2012年，两个杂种优势群就截然分开了。

   现在介绍这些事例，不是为了说明两个杂种优势群的客观存在，因为那已经不需要再证明，而是说明玉米育种必须向两边推开。这是育种材料群体内等位基因积累的过程。而向两边推开的核心是配合力。玉米育种，选育自交系必须以一般配合力为核心，所以要作早代测验，根据GCA选择和淘汰早代家系，到了高代再寻找特殊配合力就相对简单了。

   考虑到美国商业育种的循环周期非常短，美国改良Mo17和B73种质已经18或19轮，而我们改良四平头种质不超过4轮。这就是差距，找到原因后要弥补差距。这是商业育种不同于科研院所慢腾腾育种的差别所在，需要引起企业育种者关注。你们不是科研机构，而是企业！你们不是育种家，而是相当于工程师的商业育种者。所以，你们要采取不同的育种思路和技术路线。

   先锋公司的玉米自交系经过指纹分析以后的聚类结果，已经从过去的5群，到3群，现在明显地分成两大类群。这是不容置疑的。

   尽管省略了许许多多的试验数据和文献证据，包括省略了田间配合力和群体配合力分析与分子检验证据，但故事讲到这个程度，后面的事情就不用细说了。玉米育种的技术路线和策略也不用再讲，大家都明白。

    （感谢马东辉、徐云碧、谢传晓、田清震博士和先锋公司提供信息和图片。）