玉米抗倒性研究进展

作者：王秀凤，景希强，葛立胜，杨雨明，徐娥，李卉 来源：杂粮作物

    倒伏一直是影响玉米产量和品质的重要因素，据统计，倒伏导致玉米减产15%～25%。我国每年因倒伏造成玉米产量损失近100万t。目前随着我国玉米栽培水平的不断提高，机械化程度的不断提升，倒伏成了拦路虎，严重影响我国玉米栽培实现现代化。另外，随着理想株型育种的不断深入，株型紧凑，耐密植品种选育越来越受到育种者的重视，抗倒伏育种的重要性日益突出。且由于许多不确定因素的发生，致使玉米倒伏引起产量损失呈现加剧趋势。很多学者对玉米倒伏问题做了许多广泛而深入的研究，划分了玉米倒伏的三种直观类型：茎倒折、根倒和根茎复合倒伏。研究玉米倒伏有多种方法，如风洞试验、茎秆压碎强度、硬皮穿刺、茎秆拉弯强度、根拔力、茎秆解剖学、化学、物理试验等。本文针对前人的许多研究做一个综述，主要从栽培管理、遗传育种方面就引起玉米倒伏因素进行阐述，并提出解决方法。深入了解玉米倒伏性一些机理，可以更好的指导育种工作和生产实践。

1 栽培管理

1.1 肥水管理

    不合理施肥易造成玉米倒伏。重氮肥轻钾肥和其他微肥的使用，特别是单施氮肥会加重倒伏，而增加钾肥会有效减轻倒伏，施用硅钙复混肥会有效防止玉米倒伏。硅钙肥和钾肥均具有提高植株茎粗作用，在玉米吐丝至吐丝后30 d内，茎秆强度和根强度接近以至达到最大，在此期间施用硅钙肥和钾肥有利于抗倒伏。

1.2 种植密度

    玉米个体与群体不协调易造成倒伏。随着种植密度的增加倒伏率增大，倒伏率与密度之间呈显著正相关。密度加大导致玉米争光、争水、争肥，茎秆细弱，节间相对比例伸长，根系在不同层面上的分布有所改变，根系的伸展受到抑制，所以容易发生倒伏。在东北春玉米区，玉米栽培过程中的倒伏现象经常发生，生产与试验结果表明，一般玉米品种密度超过4 500株／667m2时易发生田间倒伏现象。玉米前期的倒伏对产量影响最大，后期的倒伏也对产量产生一定的影响，尤其是因倒伏引起倒折，产量会大幅度降低。近些年来，每年都有部分地区的玉米发生大面积的倒伏现象。出现这个问题的主要原因一方面是品种问题，另一方面是栽培技术不配套的问题。

1.3 化学药剂

    玉米喷施乙烯利或玉米健壮素、维它灵、壮丰灵，有防止倒伏的明显效果。喷药后玉米的雄穗明显变小，有利于植株下部集中较多的光合产物及减少受风雨引起倒伏倒折。另外喷药后，气生根节位增高，条数增加，根系总量也有增加的趋势，从而有利于抗倒。同时喷药后根系下扎，在土壤深层根量增加也是植株抗倒的一个重要原因。喷药处理抑制地上部节间伸长，促进茎秆粗壮及茎内干物质积累，从而增强了植株的抗倒能力。

2 病虫害

2.1 茎腐病

    病害的发生增加玉米倒伏的概率。影响玉米倒伏的病害主要为茎腐病。温瑞等认为茎腐病与玉米倒伏有关，至少直观上可以看到茎腐病侵染的植株倒伏率明显增加。茎腐病侵染玉米茎秆后，茎秆硬度、茎秆解剖学特征以及韧皮组织的化学成分都有所改变，这些都是造成茎秆脆弱易倒伏的主要原因。由于茎腐病属于数量遗传，混合选择和轮回选择对改良玉米对茎腐病的抗性是有效的。

2.2 玉米螟

    影响玉米倒伏的虫害是玉米螟。玉米螟虫一般钻到茎秆内部，蛀空茎秆，破坏输导组织，其啃食的伤口处也易造成其他病害的再次侵染，若遇到风雨天气极易发生倒伏。抗螟虫是多基因抗性，用轮回选择法是有效的。Guthrie(1961)采用三次轮回选择，使一个品种群体的抗虫性从6.l级提高到2.9级，通过这种方法可使抗虫的基因在许多位点上进行累积。目前育种者借助转抗虫基因育种与常规育种相结合，选育出一批含Bts基因的抗螟虫材料。

3 植株形态

    Martin等研究认为，茎秆倒伏与株高、穗位、茎粗和节间长等性状无一致相关性。对茎秆强度的轮回选择增强了抗倒性，使玉米的节数和节间长度增加，导致株高增加；对茎腐病抗性的轮回选择同样也增加了抗倒性，使玉米节数和节间长度缩小，导致株高变矮。1982年Ivanovic研究得出穗位以下节间长度与抗倒性显著相关，对外皮茎秆穿刺强度的轮回选择增加了抗倒性，但导致株高和穗位的显著增加。Rim认为要培育抗倒性强的玉米杂交种，亲本自交系的株高对密度的反应差异要小。Martin等研究得出，玉米穗位以下茎秆粗细与茎秆强度显著相关，其中以第3节间与倒伏关系最密切，倒伏率与第3节间粗度呈显著负相关，倒伏率与株高茎粗的比值显著正相关，而茎秆强度与抗倒性显著相关。由于玉米植株形态与抗倒伏性之间缺乏一致的相关性，育种家在对玉米形态选择时难以有针对性的改良抗倒性。但是玉米植株形态的改良可以有效地改良株型，进而提高耐密性，对玉米形态的选择与紧凑耐密育种紧密相联，对抗倒伏育种也具有间接指导作用。

4 茎秆性状

4.1 玉米茎秆显微结构对玉米倒伏的影响

    抗倒材料茎外围维管束的内部有大量厚壁细胞，因而多数维管束从外到内的长度明显大于切线宽度；皮层的机械组织一般由两层紧密排列的厚壁细胞组成。而倒伏严重的材料恰恰相反：维管束的厚壁细胞少；皮层的厚壁细胞排列较松，第二层厚壁细胞断断续续，有的部分只有一层厚壁细胞。在相同栽培条件下，玉米杂交种所表现的茎结构的差异，是由遗传因素所致，这些差异决定着茎秆韧性的差异，使杂交玉米表现出不同的抗倒能力。据此我们可以将玉米茎外围的皮层、维管束的机械组织以及单位面积中维管束数目作为鉴定或预测杂交玉米抗倒性的指标，用于玉米育种。

4.2 玉米茎秆质量性状对玉米倒伏的影响

    前人研究中涉及的茎秆质量性状主要有茎秆抗压碎强度、抗穿刺强度、抗拉弯强度等。玉米茎秆田间拉弯强度与多数农艺性状显著正相关，说明适当增大植株营养体有利于提高茎秆抗倒伏性。茎秆的室内横折强度与株高、穗位高、重心高度和节长相关不显著，而与其他茎秆性状极显著正相关。茎秆穿刺强度与气生根数和茎粗相关不显著，而与其他茎秆性状显著正相关。前人的育种实践也证明，利用任何一种茎秆质量指标都能改良玉米抗倒伏性。基于茎秆穿刺强度的有效性、易测性和无损伤性，建议在玉米育种群体的早期阶段利用其对抗倒性进行筛选。

4.3 玉米茎秆性状与抗折断力的关系

    张芳魁等研究了穗下生物鲜重、穗下平均节间长、茎粗、穗下茎秆长、茎秆鲜重、雄穗主轴长、株高、穗位高和茎秆长粗比9个性状与茎秆抗折断力的关系，结果表明9个性状中只有雄穗主轴长与茎秆抗折断力表现为极显著正相关，其余除茎粗以外的性状与茎秆抗折断力表现为显著或极显著负相关。这意味着增加穗下平均节间长、穗下茎秆长虽能增加穗下生物鲜重和茎秆鲜重，但同时也增加了植株及穗位高度和茎秆长粗比，最终导致茎秆抗折断力下降，茎秆抗倒折力降低。在育种上，适当的雄穗主轴长度可作为选育抗茎折断力强的玉米品种的重要参考性状。

4.4 玉米茎秆的力学模型与抗倒性关系

    袁志华等从力学角度研究玉米茎秆抗倒伏的力学机制，结果表明茎粗系数(即茎粗/茎高)值越大，越不易倒伏；穗高系数(即穗位高／茎高)值越小，越不易倒伏。茎秆的截面惯性矩越大，秆越不易倒伏。在横截面积相同的情况下，空心秆比实心秆的截面积惯性矩大。也就是说，空心秆比实心秆抗倒伏能力强。若能培育出空心秆的玉米新品种，则能进一步增强玉米的抗倒伏能力。为解决产量与抗倒性矛盾，可适当增大茎粗与茎高的比值，减小穗高与茎高的比值，减小茎秆重量。

5 玉米倒伏的抗性遗传

   Radu等利用双列杂交分析表明，玉米茎秆抗倒性遗传变异占表型变异的79%，加性效应占表型的1.6%，上位性效应占55%，茎秆抗倒性与产量潜力互作效应显著，并在轮回选择中检测到有利的超亲类型。R.stojsin等对茎秆倒伏性研究得出控制倒伏以加性效应和显性效应为主，且加性值高；穗位下节间长度以显性效应为主；穗下节间 含水量以加性效应为主，认为后者可以作为抗倒性鉴定的良好指标。Koinyma等研究根倒伏阻力值的遗传力也以加性效应为主。Colbert等研究遗传力认为，籽粒湿度产量抗倒性，表明抗倒性是受多基因控制的数量性状，必须通过轮回选择累加有利基因才能改良玉米抗倒性，培育抗倒伏自交系是组配抗倒伏杂交种的前提。综上，玉米茎秆抗倒性状基因型变异中一般配合力比特殊配合力更重要。加性遗传方差是影响性状遗传变异的重要稳定因素。因此，在制定玉米抗倒育种或群体改良方案时，对于抗倒伏性的改良，重点应放在加性效应的利用上，建议采用一般配合力轮回选择法，使用遗传基础广泛、具多式多样的抗倒伏特性的材料组配基础群体，同时考虑抗倒性状间的相互联系，采用适度的选择压，进行多次轮回选择。由于抗倒伏主要受加性基因控制，加性效应受环境影响小，所以应在育种的初级阶段对抗倒伏性进行选择。通过多次轮回选择的结果，以打破优良基因与不良基因的连锁，积累更多有益抗倒基因，创造具有抗倒伏育种价值的材料。

6 选育抗倒伏玉米品种存在问题

    高产是育种和生产的永恒目标，抗倒性是育种和生产的永恒课题。随着农业生产的发展，玉米品种的不断更新换代，对选育玉米品种有了更新的要求，品种必须株型紧凑，茎秆坚韧，抗病抗倒，适应性强，产量高而稳。对于产量指标来说，只有较高茎秆较大的生物产量，才能获得比较理想的经济产量。众所周知：玉米植株高度的增加，抗倒性会相应降低，玉米倒伏会严重影响玉米产量。美国BSSS群体先后经过多代育种家长达80多年选择，育种家从该群体中选育出许多著名的高配合力自交系如B73、B37，在生产中得到大面积应用，正是由于该群体具有茎秆坚韧，抗倒伏力强的优点，这与美国高种植密度和高机械化水平密切相关。我国却没有这样群体，我国许多高产潜力大的品种往往因为其抗倒性随着密度增加而降低，限制了大面积推广。我国目前的攻关计划几乎没有抗倒性的专门研究。究其原因，可能是由于不同时期植株倒伏对产量的影响不同而没有引起更大的重视，比如苗期发生倒伏的植株会随着以后植株的生长发育而减少对产量的影响，而开花散粉期以及灌浆成熟期的倒伏将带来致命的减产。另外还和我国农业土地家庭联产承包、种植面积较小、机械化作业水平不发达等国情有关。同样，抗倒性与耐密性也有很紧密联系，只有抗倒性增强，种植密度才可以加大，才能实现对光热资源的充分利用，实现高产。但我国对抗倒性的研究及其薄弱。因此，加强抗倒性的研究，加强耐密型玉米品种选育应该是今后玉米育种的重要内容。