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简单才能高效——再谈杂种优势群的利用

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阿里巴巴 发表于 2017-3-25 08:28:38 | 显示全部楼层 |阅读模式

张世煌 刘文国 孟昭东 鲁守平 高士斌 潘光堂 王振华


      玉米杂种优势群概念在我国曾一度陷于混乱,以至于我们不得不做大量试验积累数据,长期坚持,扭转乱像。现已形成较为一致的认识。虽然杂种优势群的理论已经被玉米育种界普遍接受,但落实到商业育种实践,尤其改造国内育种材料时,仍有些彷徨。这需要一个过程。

      划分杂种优势群和构建杂种优势模式的本质是特殊配合力(SCA)。这是非常贴近育种实践的可操作的概念。解释杂种优势现象离不开一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA),但在划分杂种优势群的时候,两者却是分离的,这就造成一些理解上的障碍。

      育种者对杂种优势群和模式的认识要上升到管理高度。做商业育种要看大局,归纳总结普适规律。商业育种需要的不是“聪明人”,而是许许多多懂规矩和可持续的育种人。这个“规矩”就是企业的育种流程管理。不要被小公司、个体育种者和科研机构课题组基于局部经验的形象思维牵着走。这体现在试验材料的广度和测验种的代表性,关系到种质改良的正确方向和总体效率。如果从局部经验角度,会“发现”许多杂种优势“群”。但从种质资源和育种流程管理角度,商业育种只需要两个杂种优势群(或列)。

      有人会追问,既然现代杂交种产量主要来自于亲本的GCA效应,为什么还要用迅速降至微弱的SCA作为分群依据呢?这是因为在育种实践中,划群就等于是把很难掌控的SCA效应稳定地聚集在对立的两个杂种优势群,向“两边推”的本质是分离并保持SCA效应,然后专注于提高群内可以累加和容易掌控的GCA效应,这就使育种流程变得简单、高效,并形成企业能够接受的pipeline管理。在选二环系的前期专注于对GCA的评估、选择和累积,而中后期才注重非加性基因效应SCA的评估与筛选。

      分子技术不能独立确定遗传基础广泛的杂种优势群,只能作为辅助手段。利用分子标记方法划分类群的可靠性在一定程度上取决于分子标记与SCA的吻合程度。若二者结果不一致,应以后者为准,同时意味着使用的分子标记与操作方法或数据处理可能存在缺陷。因此,经过SCA验证的分子标记方法才可推而广之。其实分子标记方法更多地揭示了遗传结构的共性与差异,而非配合力相关位点效应的集合。育种家需要的种质群主要是基于相互间的SCA效应,是长期育种实践积累的产物。而当前的分子手段还做不到这一点。最近几年,一些实验室发表的基于SNP芯片技术的未经过SCA验证的试验结果,还只是遗传结构分析的案例。不过,分子技术可以倒推育种实践中形成的杂种优势群相关的遗传多样性和种质演变趋势。目前,依靠特定测验种的识别能力(SCA),辅之以系谱分析更为可靠。

      需要注意的是,局部育种经验不能笼统地称之为杂种优势群和模式。由于地域广阔和生态区复杂,我国局部区域所表现的杂种优势群和“模式”现象会不尽相同,应注意区分。过去二三十年间,许多做分子的研究生混淆了杂种优势列(alignment),杂种优势群(group)和种质类群(cluster)这三个层次的概念,多把cluster理解为杂种优势群,有人把一个省的几十个系划分出14个杂种优势“群”,更有人把十几个系划分出六个群。这种脱离育种实践的理论现象是因为一些青年人只会操作分子试验,没有引入数量遗传学概念来解释分子试验的数据和结果。这说明,对育种经验和基于经验的所谓“类群”要正确定位,才不会误导后续的种质改良与创新。

      划分杂种优势群(列)的目的是减少盲目性,提高育种效率。一般而言,异群(列)系杂交的成功概率远高于同群系。这是划群的着眼点和目的。A、B群(列)的划分提高了育种投入产出效率。每列可以有若干个杂种优势群或不同种质类群。在育种实践中,不排除A×A’和B×B’也能获得高产组合。我曾经分析CIMMYT设在7个国家的6个NCII设计和4个双列杂交试验数据,发现一些来自Tuxpeno种质的系互相组配,产量超过跨国公司的对照杂交种,但没人认为这是可以推而广之的育种模式。同样,我们不能因为有人育出几个同群组合就宣称是创造了新的杂优模式,至少不是应追循的高产、高效的主流模式,它会降低育种效率,阻碍后续商业育种发展。投资效率较高的模式是A×B,这是商业育种应遵循的技术路线。或许有人在操控较多所谓“群”和“模式”中意外获得低水平成功,但这只是低效率个案,越是大型企业,越不能遵循多群论,这是投入产出效率决定的。杂种优势群和模式不是理论问题,而是育种实践的需要。

      美国SS×NSS模式最初是稳住一头、放开一片。即挖掘出最核心的SS种质,然后围绕这个核心推动非SS种质扩增与改良,形成主流的SS(A)×NSS(B)模式。原则是抓核心、抓主流,简单化。实践证明,对SS(A)有一点点改进,育种水平就会有大提高,如先锋用Maiz Amargo成功地扩增和改良了SS种质。

      DNA指纹分析揭示,旅大红骨自交系的组成比较散乱(走过猫步),大约三分之二的自交系属于A群,三分之一属于B群。一些学者根据经验认为旅大红骨属于B,这与分子指纹分析不一致。

      有网友淘汰所有“黄旅”二环系,从商业育种角度是对的。我们注意到,BxB’可以出高产组合,如欧洲早熟区和我国东北早熟区的杂交种就遵循这个育种模式。热带种质中既有BxB’,也有AxA’的高产组合。但那不是杂交育种的普遍模式。

      有人用登海一号(5237/488) [黄旅/478姊妹系]杂交种选出农艺性状很理想的自交系,但与PB和Lan测试后都没有配合力。这或许验证了“走猫步”的后果很不好。丹340 是个遗传结构复杂的自交系,在育种上尚可接受,而“黄旅”则因为走“猫步”彻底乱了种质基础,育种上不好用。

      2007年以前,我多次提醒辽宁育种者改良旅大红骨种质,但很遗憾,这些年错过了改良机会,因为该种质农艺性状毛病较多,不适宜机械作业。今后改良旅大红骨在理论上仍然可行,但在激烈的商业竞争中,为此付出的时间和金钱代价谁都承受不起。不如彻底创新。企业建立育种模式,要把种质向两边推,而不要建立“三叶草”模型。

      ?配合力是什么?是等位基因频率及其效应的集合。选育二环系要逐渐累加有利等位基因的频率和效应。如果选系过程走了“猫步”,即破坏了优良种质内等位基因频率的集合,想要再恢复会很困难,这也是“经典”自交系改良中难以超越的主要原因。若因农艺性状或抗逆性供体而要保留那些走了“猫步”的自交系,须采取向两边推的策略,前提是选准方向,选准测验种!

      杂种优势群的原理已尽人皆知,在理论框架内,每个杂种优势列可容纳不同生态特点的种质类群。NSS的种质基础历来比较丰富,各国大体如此;而SS种质基础好,但多样性不足。唯先锋公司率先取得突破,成功地实现SS种质扩增。

      简单归纳如下,我国玉米A群包括SS、PA和旅大红骨种质,B群包括NSS、PB、Lan、四平头和Suwan种质。现在正引入Maiz Amargo(A)和Iodent(B)种质。这有助于培育适宜机收的新自交系和杂交种。今后只要认准正确方向继续向前推,不再反复错乱杂交(走猫步),就可以把自交系整理清楚,逐渐推开两群之间的距离。当然,这需要时间和金钱。未来需要研究Tuxpeno、Suwan、ETO和中国西南地方种质的扩增、改良和利用,并融入商业种质群。

      分析美国自交系得出一个突出印象,先锋公司对育种的两大贡献或者说领先其他公司的过人之处,是成功地把Iodent种质引入NSS群,提高了杂交种的籽粒灌浆和脱水速度,降低了收获时含水量。这无疑为机械化作业打通了道路。另一个突出贡献是挖掘阿根廷的Maiz Amargo种质,提高了抗倒伏和抗病虫能力,实现了SS种质的扩增、改良与创新的重大突破。在一段时间内,新品种的产量潜力并没有明显增加,但在70年代以后迅速提高了生产种植密度和抗逆性,受到用现代机械装备起来的美国农民欢迎。虽然试验产量增益不明显,但生产产量还是提高了,因为这两个种质的结合,持续提高了生产种植密度和适应机械化作业。

      这两个种质的扩增、改良与创新,无疑是在玉米杂种优势群理论指导下才得以顺利融入商业育种,而没有造成企业内部混乱。当然,这也与美国没有官方的审定压力有关。企业只需紧跟科技进步,满足农民需求,应对市场压力,这就解放了科技生产力,促进了产品创新。

      刚引入Iodent时,跨国公司仍处在多群论认识阶段,以PH207为代表的新种质与SS和NSS都能配出高产组合。这导致PH207在两个种质群都衍生后裔。这种情况很像四平头和旅大红骨两个种质。现在,Iodent推向NSS,使商业育种趋于简单化,但一些老自交系有点乱,这只能用等位基因频率去解释和处理。

      反观国内育种界,种质基础一直比较乱,而且越来越失去创新精神,没了棱角。我国育种者曾经开发了许多地方种质,如金皇后、获嘉白马牙、旅大红骨、英粒子、四平头、小粒黄、交马二黄早、邻水大都督等。但很可惜,除B群的四平头外,其他种质陆续被狗熊掰了棒子,走一路,丢一路。其中的A群种质一个也没剩下,失去种质扩增、改良与创新的机会。当前我国少数种业公司的自交系开始向两边推。这是一个良性开端,但仍需努力。

      企业的玉米品种创新离不开美国商业种质,这不是贬低国内育种者,而是我们浪费了太多时间。“向两边推”的过程并不复杂,美国大约用了二十多年时间;欧洲借鉴美国经验,只用了十几年时间;而我国种业和科技界的干扰因素多,没有长远战略规划,注重眼前利益和“短平快”。尽管我们宣传了十六年,估计还得需要很多年时间,才能把国内自交系推到两个方向。我们失去了改良国内自交系的大部分机会。现在已形成全国玉米自交系大范围雷同现象,而美国自交系的多样性却非常丰富,几乎要什么有什么。现在,系统研究和改良欧美商业自交系是应急,也是补创新短板。

      把理论和技术落实到种质基础,须加强管理。这是中国企业必须迈过的一道槛。育种者不要迷恋多群论,一定要把复杂的种质予以简化整理。或许那些“不聪明”但“懂规矩”的企业恰恰是明智的。早一点建立商业育种管理规范,育种者才能把握更多更复杂的种质资源,形成较强的技术竞争力。这种能力需要现代企业平台,而这恰是中国种业还不具备的硬条件。当前还是不要把简单事情复杂化。

      公益性科研机构应加强国内地方种质的系统改良和创新研究,将欧美种质的早熟、高产、优质、耐密、高配合力、抗逆性强的特点与本土种质的适应性相结合,丰富我国玉米种质基础,提高品种的安全性。研究欧美自交系一定要清楚自己的育种方向和目标,知道自己需要什么。至于研究途径,可以参考国家玉米产业技术体系的做法。

      杂种优势理论决定了育种的核心是配合力,也决定了测验种的指路标地位。可以说,历史上一系列典型测验种就形成了玉米育种不同阶段的里程碑。测验种决定育种平台的高度与灵敏度,决定了杂种优势类群的发展方向及种质改良的广度与深度。企业育种者要在选好用好测验种的基础上建立育种流程管理。

      如果说生理学决定了育种方向,那么,普通遗传学就是理论的基础,数量遗传学决定技术路线,而生物技术只是辅助工具。育种管理则是它们的集合。前些年,研究杂种优势群的概念较多地偏重遗传理论、分子生物学方法和育种技术路线,今后,将更多地把理论落实到育种管理。这将成为今后商业育种的竞争点!商业育种必将驱逐混乱的理论和技术路线,并抬升以种质扩增、改良、创新为主要内容的前育种研究的地位。

      育种是水到渠成的事,有了“规矩”,便不再神秘。
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