关于杂种优势利用的球形理论 (转载)

漂泊流浪的神

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最近脑子一直都在想关于杂种优势的利用与群体划分问题。中国玉米（张老师）将育种材料比喻为分布在一把尺子上的许多个点，而我则认为将其（我这里的育种材料指的是自交系）比喻为一个球形体内的不同散点更为合适。大家可以先在脑子里设想一下，有个印象，把我们现在所利用的杂种优势强度（现有杂交种亲本间的遗传距离）比喻为在这个球形内部任意一个点到另一个点之间的距离，我们知道在球形内部最大的距离就是球形的直径了，而球形直径的两个端点则分布在球形的表面，而实际上目前的材料还没达到分布于球形表面的程度，而是分布在这个球形的内部，我们所利用的那两个点的距离（实际利用的现有杂交种亲本间的遗传距离）远远小于球形的直径。我们今后要做的育种工作就是不断缩小这个差距，也就是说不断地增加我们所利用的那两个点的距离而不断去接近球体直径。这是第一步，大家先在脑子里好好想想吧，有个印象,这里要画个图看得就更清晰了，以后我试着画个图讲解一下。

在这里大家也许就要疑问了，也许中国玉米要批评我，在这个球形内部能够画无数个短线，于是乎不就成了无数个群了吗？请看完了再说吧！我们目前所讲的所谓2群，3群，几个大群，几个亚群也好。实质上还是要归结到基因上，不同的群或亚群间都互有基因交叉，只不过各个群或亚群内部的各材料之间含有共同的基因更多罢了。由于自交系不可能像群体材料那样含有丰富庞大的基因，在筛选自交系时必然要丢掉大部分基因（保留的基因还不一定都是好的)，所以从同一个群体中筛选的不同自交系就会不同（因为它们含有的基因不同），有的甚至有很大的不同（含有的基因大部分都不同），如果正好用这样有很大不同的两个系组配杂交组合，就有可能产生一定杂种优势（即两个点间有一定的距离）（当然这个优势强度不一定能达到我们现在利用的优势强度），这就是为什么有时候会出现一些群内杂交组合的原因。

我们可以再次设想目前所划分的所谓几个大群、几个亚群是位于这个球形内部的不同小球，考虑到基因交叉等原因，这些不同小球可能是很不规则而且互有交叉的。如果我们将那个大球从中间划条竖线，可能四平头那个小球位于左边大半球(也许与右半球有极少量交叉，而且相对偏左但不完全偏在最左边，假设位于偏左靠上部吧)，PA和SS等小球靠近右边大半球(与左半球有少量交叉，相对偏右但不完全偏在最右边，假设位于偏右靠后部，PA和SS位置略有不同)，PB可能也靠近左半球(和右半球有不同程度的交叉，假设偏左下，但比四平头偏右)，Lan系也可能偏向左半球（和右半球有少量交叉，假设偏向左前部），而旅大红骨则在两个半球各占一部分，（可能略偏右半球，假设位于左右半球中间靠上部位置。至于其他不同种质也分别分布在各个不同位置。大家可以在脑海里有一个立体感觉。Suwan1假设位于右半球偏后部，Tuxpeno假设位于右半球偏右靠前部，等等。大家先将不同血缘的种质摆在这个球体内部，然后不同种质间互相连线，大家看看线的长短吧，那些线就是我们所利用的杂种优势，好好联想一下吧！有些位置我可能假设的不对，请大家指正，以后我会不断修正。

含有优良基因较多的自交系(也就是我们所说的骨干系)一般浮现在接近大球的表面位置，血缘关系相近(含有的优良基因重合较多)的优良自交系一般位置较为接近，所以两者间的距离较短，没有什么优势。而血缘关系较远（含有的优良基因重合较少）的优良自交系两者杂交后，由于含有的优良基因较为丰富（由于基因互作等原因，具体原理因水平有限无法详细讲述），故而杂种优势较强，所以两者间的位置较远（理想状态是达到大球的直径距离）。

那些血缘关系混乱（中国玉米称为走猫步）的含有优良基因较多的系（即一般配合力较高的系）有的分布在球体的上部或前部接近表面的位置，而有的则分布在球体下部或后部接近球体表面的位置。位于上部的系一旦遇到下部的系(或位于前部的系一旦遇到位于后部的系)，两者杂交，其距离较远故而也能产生杂种优势。这就是走猫步的系为什么也能出品种的原因（例如华玉4号的两个亲本HZ85和S7913，从中国玉米公布的分子系谱来看，都是偏向A的，我对此结果没有丝毫疑问，那个分子系谱中我所熟悉的部分系的种质结构与我的经验感觉基本相同。可我的理解是这两个系含有不同血缘材料的基因结构大部分是不同的，虽然其含有比率接近，两者恰到好处互补，即一个偏向球形中间靠上部，一个偏向球形中间靠下部，如果把球形左右滚一半的话，就是分别处于左右两端）。

那些血缘关系较为清晰的含有优良基因较多的系（也就是一般配合力较高的系）则分别分布在偏向球体的左右两端接近表面处，两者的距离较远，两者杂交后同样因含有丰富的优良基因而具有很强的杂种优势。所以这些优良系容易出品种。

而那些含有优良基因较少的差系（即一般配合力较低的系，我们一般都淘汰掉了）则一般靠近球体中央(无论是血缘清晰的还是走猫步的)，这些系间的距离较近，通常很难产生杂种优势较强的组合。

特别提醒：我这里所说的散点指的是自交系，开头有说明，而不是基因。所以一旦含有不同基因的两个自交系相互改良，选出的后代自交系因含有的基因不同，在那个大球上的位置可能会发生大的改变（例如本来昌7-2和郑58可能分别一个偏向左边靠上表面，一个偏向右边靠下表面，如果我们用郑单958选系，选出的后代自交系材料在那个球体中可能就会分别偏向上部或下部，前部或后部，如果含有优良基因较多的话可能会接近球体表面）。而血缘关系较近的两个自交系互相选系的话，散点所处的位置就可能不会有太大改变。但如果血缘不太近而又都偏向一个半球的话，散点的位置也会发生较大改变，但不会发生根本性的方向位置改变（例如我们用黄系与兰系改的话，这两种材料一个偏向左上半球，一个偏向左前半球，其选出的后代自交系材料就可能在偏左位于上部和前部之间，根本方向还在左边，而且有可能选出比原亲本自交系更偏左的自交系材料）。另外我这里所说的优良基因可能因不同地域的原因，某些基因在某地是优良的，但在其他地方不一定就优良，有个适应性的问题。有的单独表达不是优良的，遇到某个基因就表达为优良的，有的单独表达是优良的，遇到某个基因或多个基因反而表现得不优良了，有个互作问题。总之，基因之间相互表达的关系非常复杂。

下面我们来说关于两群还是多群的问题，理论上根据这个球形理论可以产生出无数个群，只要是分别分布在这个球体表面附近的两个对立面两端，都能产生杂种优势。但是玉米在长期的自然进化过程中已经形成了若干个亚群，也就是形成了我们现在的种质分布情况，这是历史遗留和积累下来的，要创造所谓的新种质是非常困难的。美国用了将近一百年时间形成了Lan和Reid两个对立群体，没必要再将这两个群体中的基因重新分派成其他的若干个亚群体，实际上那样做效率很低。现有种质基础是自然进化形成的，打破这种种质结构也是非常困难和低效的。四平头种质也是长期进化形成的，打破它的遗传基础也是相当困难和低效的。至于旅大红骨，我把它理解为历史形成的猫步群体，在短期内从目前杂种优势强度来看，还可以利用，但从长期杂种优势利用的强度逐渐增强（即两点距离越来越远），她的利用就会受到限制。那些走猫步的系，我把它理解为创造了新的种质结构，这种系也可以用来搞育种，也能出品种，但效率太低，这就是中国玉米一直强调的效率问题。而且这种系打乱了我国现有的种质结构，短期内看不出大的问题，时间长了对后代的育种者利用我国种质会非常不利。我们只有遵循现有的遗传基础和种质结构，逐步将现有的种质材料向球体的左右两个方向推（循环育种，这样做的效率较高）。所以我所理解的群体不是球体内部不同种质材料间的距离长短问题（国内许多文章都将杂种优势强度（这里指的是不同种质间的距离）作为划分群体的标尺。我认为不妥），而是这个球体左右两个方向问题（也许有网友会问，球体会有左右两个方向吗，球体不还有上下，前后，上前与下后等等多个方向吗？我承认有多个方向，但我们的种质结构形成的状况决定了它只能有左右两个方向，因为沿着现有的种质基础方向走路会最简单，成功几率更高。

再举两个改良例子，如果我们用优良黄系和优良PB系改良的话，我们同样可能选出比原亲本系更靠左，但可能偏向球体前部或后部的优良新系，这种策略方法符合我们向左右两个方向推的初衷，而且可能获得成功。而如果用优良PB系和优良Reid系改良的话，可能选出比原亲本系更靠下部的优良新系，但不会选出更靠右部的系。从短期看，这种方法会有效果，但如果从长远考虑向左右两个方向推的话，这种改良方法就不适合，容易打乱现有的种质结构。

我的评语：

年轻有为，可能成为出色的育种家。争取读高学位，但毕业后最好不要做大学教授。到育种一线去会有作为。

就差一步路，数量遗传学和统计分析技术。要设法根据目前的分子标记数据计算出三维的遗传距离，即给出量的方向。希望能够解决计算方法问题。这可能要用到立体几何学的概念与方法。如果再向前延伸就比较麻烦。希望用到立体几何学的知识就可以解决方法问题，不要用到更复杂的方法。我很后悔年轻的时候没有听数学老师的劝告，学习点拓扑学知识。现在后悔了。希望年轻人弥补这个损失，捕捉这个创新机会。即使根据拓扑学原理否定了复杂的研究方法也是值得的，从而坚定简单的统计方法所获得的结论。

四平头、Lan、PB、Reid、Suwan1、Tuxpeno等有些种质假设的方向与试验结果吻合，有个别假设需要调过来就与试验结果吻合了。四平头和旅大红骨的假设方向对了。四平头与PB的相对位置关系也描述对了。我可以把根据分子标记数据处理的主坐标分析结果传给作者，然后对这篇文章重新做一番描述，也可以来我的试验室作短期访问研究。  

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