王利明老师|谈谈矮化育种

      以下文章来源于南北学苑 ，作者王利明

      一、玉米矮秆基因

      目前已经发现多个矮秆基因，包括Dt，D8、D9、D10、D11、d1、d2、d3、d5、d6、na1、na2、na3、py1、py2、rd1、rd2、br1、br2，K123d，,dm676等。

      1）隐性核基因

      含此类基因如K125d的亲本，和正常自交系杂交，无论是正交还是反交，杂交种均表现正常株高（相对而言，此处称高秆可能更合适）。F2 表现为高秆与矮秆分离比为 3∶1， 高低表现比较稳定。如果想利用隐性核基因培育矮秆杂交种，需将双亲均转育为同一含有隐性核基因的亲本，育种时间长，难度大。

      2）显性核基因

      含此类基因如D8的亲本，和正常近等基因系杂交，无论是正交还是反交，F1株高均和矮秆突变体亲本近似。含此类基因的亲本，和其它自交系组配，F1株高表现会比较复杂。由于杂种优势的影响，绝大部分F1的株高都比较低，但并不会和含此类基因的亲本一样低。也有少数F1植株会比较高，好像无视此显性核基因。有可能是这些F1在株高方面的杂种优势太大，或是存在不明复等位基因。

      3）多基因矮秆

      多基因矮秆是多个微效基因的累积效应，属于数量性状遗传，杂交得到F1植株一般会比高秆亲本高，但明显低于其它自交系与此高秆亲本杂交， F2 的株高分离呈现出由高到矮的连续分布，大部分为中秆玉米，仅有少量的高秆和矮秆。5003是典型的多基因矮秆自交系。

      矮秆基因作用原理：大部分参与赤霉素、生长素等激素的合成，运输过程，这类矮秆材料在喷施赤霉素、生长素等激素后可恢复株高。少部分玉米显性矮秆材料如D8和D9对赤霉素施用不敏感。

      矮秆基因的来源：EMS诱变，基因编辑是得到矮秆基因的常用途径。

      二、矮秆育种可能会涉及到的技术

      1）高密度育种技术

      据说高密度育种以前是外企的机密，目前高密度育种广泛应用于所有常规育种程序。高密度育种听着简单，不同人应用结果差异很大。举例说明一下：A为矮秆自交系，容重低，品质较差；B为高秆自交系，容重高，品质特好，以A◊B为基础群体选系，F2分离群体采用高密度种植，如果选育目标是选育矮秆，容重高，品质好的自交系，大概率不能实现。在F2分离群体中，矮秆的单株由于光照条件差，不具备竞争优势，能否自交都是个问题，更不要说入选了。因此做矮秆育种时在F2要慎用高密度。个人感觉高密度更适用于穗行选择，不适用于单株选择。

      2）DH育种技术

      众所周知，DH育种技术的最大有点就是快速成系。实际上DH育种技术对矮秆育种可能会有很大帮助。比如我们使用一个多基因矮秆自交系和一个高秆自交系组配F1作为选系基础群体，所选育的DH系中经常会出现比所使用的矮秆自交系更矮的自交系。由于所使用的双亲中并没有主矮秆基因，因此应该是重组产生的多基因矮秆自交系。

      使用DH技术产生的矮秆自交系一般会有两种：一种是叶片数减少的早熟矮秆自交系，单穗生产潜力下降，可用来培育适用于平原地区矮密早机收类型的品种；另一种是叶片数不减少、生育期相当甚至晚熟的矮秆自交系，这种矮秆自交系的植株表现和单基因矮秆更为相似，多表现为节间明显缩短，叶片密集，有的具备较大的果穗，可用来培育种植于小块丘陵、山地，人工收棒子的矮大棒类型。

      实际上大家想要的效果可能是下部节间缩短，上部节间相对正常的株型，目前已知的单基因 br2就具有这个特点，可能会有更多的人愿意使用。

      三、矮秆玉米的应用与前景

      矮秆玉米由于基部节间粗短，株高与穗位较低，是育种解决玉米倒伏的一种主要方法，在生产中有很大应用前景。但目前还有一定的困难。一是可利用的矮秆基因少，大部分矮秆基因都对穗长、穗粗、行粒数、穗行数和粒重等方面有不同程度的影响。降低玉米单株产量，需要通过增加种植密度来弥补玉米产量，单位面积需要更多的用种量。二是制种困难，制种产量难以保障。如果以矮秆亲本为母本，收获时农民需要弯腰掰棒子，第二年就不愿意种植；同时因穗位太低，机器也不好收获；最重要的是矮秆亲本一般产量会比较低。亩用种量增加和制种产量低都影响企业推广矮秆玉米的积极性。

      个人感觉比较好的模式可能是父母双亲均使用半矮秆材料，可以兼顾大田表现和制种产量。我主要在黄淮海区域，选择改良瑞德*黄改模式，母本以郑58为基础，父本选用京2416为基础，分别选择矮秆材料进行杂交、回交、自交选择。郑58在海南一般株高为150厘米，京2416一般为140厘米。经过一轮选择，目前母本降到125厘米，穗位45厘米；父本降到130厘米，穗位40厘米。以往为了选出果穗较大的组合，都是用矮秆瑞德母本与比较高的黄改父本组配，用京2416选系与较高的X系组配。目前还未组配合适的矮秆组合。材料中有几份株高在110厘米左右的自交系，可能难以直接用于商业育种，可以作为矮秆资源交流。