关于玉米矮杆种质资源挖掘与利用探讨

      一、国内外重要玉米矮源

      Br2、Rd1、ct1等是玉米中最常用的矮生基因，主要缩短基部节间，可使整体株高降低约30%—40%，已应用于美国商业杂交种的矮化改良，尤其在耐密植品种培育中发挥了关键作用。

      我国玉米矮化育种始于20世纪60年代，成功选育出"武陟矮化玉米"，并利用其选育出矮154、矮金525等自交系，培育了新双1号、新单1号、郑单1号等杂交种。目前，5003、掖478、郑58等自交系被业界认为是相对矮秆的资源。

      针对我国国家作物种质库保存的玉米种质资源，我们团队分析了库存玉米资源株高分布范围为61—528 cm，株高中位数为206 cm，株高小于150cm的资源非常丰富，特别是地方品种资源中含有很多矮秆资源，为下一步矮秆育种提供重要矮源。

      “十三五”期间，依托重点研发计划项目，我们团队全国收集了1604份代表性温带玉米育种材料，这些材料可以划分为不同杂种优势类群，包括PA、PB、SPT、NSS、SS等类群，按照材料选育时间可以分为两个时间段（时期I和时期II）,我们对这些材料开展了多环境的株高和穗位高数据的采集。对这些数据进行分析发现：各杂种优势群的株高在两个育种时期均没有显著变化，并且不同类群的株高均值都在200cm左右，但穗位高总体呈趋同下降趋势，反映出现代育种对株高并没有进行强烈育种选择，但穗位高整体下降，有利于增强抗倒伏能力。

      二、玉米矮秆基因资源

      1. 株高遗传基础解析

      第一次绿色革命的关键在于"矮化育种"：水稻利用sd1半矮秆基因使东南亚水稻平均增产60%；小麦利用Rht1和Rht2半矮秆基因使墨西哥小麦单产增长3倍。玉米矮化育种同样有赖于矮秆基因资源的系统挖掘。玉米株高为复杂数量性状，受微效多基因控制。MaizeGDB数据库目前已收录219个株高QTL，在玉米全基因组的10条染色体上均有分布，为候选基因挖掘和株高性状遗传结构解析提供了重要基础信息。

      2. 玉米株高相关基因鉴定与发掘

      目前已报道60多个与玉米株高矮化相关的基因，其中30多个已被克隆。已克隆基因大部分来源于突变体，多数与植物激素的合成、代谢和信号转导相关。一般认为有四类激素参与调控玉米株高性状的发育和形成，包括赤霉素（GA）、油菜素内酯（BR）、生长素（Auxin）和独脚金内酯（SL）；另有部分基因通过影响细胞分裂生长、蔗糖运输以及作为转录因子等途径影响株高。

      3. 赤霉素相关基因对株高的调控

      植物中已报道130余种赤霉素（GA），分别参与种子萌发、株高调控、花器官发育、结实等多个生物学过程。GA调控基因在以小麦、水稻矮秆育种为代表的"绿色革命"中扮演了至关重要的角色。截至目前，玉米中至少克隆了19个赤霉素代谢相关基因。代表性成果是第一个图位克隆的玉米株高基因qPH3.1，利用综3与其染色体片段代换系SL15杂交群体，在第3染色体上鉴定到株高主效QTL qPH3.1，该位点编码GA3 β-羟化酶（ZmGA3ox2），其编码区大片段缺失使GA合成受阻、植株变矮。qPH3.1可将株高降低约10%，且不影响产量相关性状和开花期，具有重要的育种利用价值。

      4. 生长素相关基因对株高的调控

      生长素（IAA）影响细胞分裂分化、器官生长、维管束分化、顶端优势等多个过程，主要合成于茎尖分生组织、发育中的果实等细胞快速分裂的组织，并通过多种途径向作用部位运输。生长素的生物合成、极性运输和信号转导相关基因发生突变，均会对株高造成影响。1935年，Emerson发现了第一个玉米矮秆基因Brachytic2（Br2），该基因与高粱dw3、拟南芥ABCB1同源，编码定位于质膜的P-糖蛋白（ABCB1），在茎尖表达，负责将IAA从玉米节运输至节间部位，突变后生长素极性运输受阻，茎秆细胞长度较野生型减少40%—50%，节间缩短、株高降低。Br2存在多个有利等位变异可用于矮化育种改良，qph1（第5外显子1个SNP变异导致氨基酸替换）和qpa1（最后一个外显子241 bp缺失）。

      5. 油菜素内酯相关基因对株高的调控

      油菜素内酯（BR）参与茎秆细胞伸长、根系生长、维管束分化、叶片脱落等多个生长发育过程。BR的生物合成以异戊烯焦磷酸为基本单位，从油菜甾醇开始经C-6氧化途径最终形成BR；BR信号转导相关基因突变会使器官发育受到影响，进而引起矮秆表型。河南农业大学汤继华团队图位克隆了位于第9染色体上控制sdw9突变体的株高基因ZmGRAS42，矮秆种质沈5003和郑58携带有Hap 2优异单倍型；普渡大学Dilkes团队鉴定到3个GRAS转录因子的隐性突变体，其与水稻DLT同源，表现为半矮秆、叶片短而宽、叶片上冲，展现出株型改良潜力。

      6. 非激素途径基因对株高的调控

      除激素途径外，多个非激素途径基因也参与株高调控：我们团队石云素老师 2002年从自交系K36中发现矮生突变体"矮2003"（株高62 cm），该突变体对赤霉素和生长素处理无响应；该矮秆种质分发共享给王国英老师团队后，2008年克隆到VP8（ZmAMP1），发现其编码区一个碱基插入引起株高变化；2023年又确定了ZmAMP1的一个新等位变异（编码区非同义突变），在不同遗传背景下的评估表明其具有早花、降秆、耐密高产的育种利用价值。

      三、玉米矮化基因利用与遗传改良进展

      1. 转基因矮化事件MON 94804

      2023年，拜耳公司的矮秆基因事件MON 94804在美国、加拿大和巴西获得种植批准。该事件插入一个GA20ox_SUP抑制盒，可下调两种内源性赤霉素20氧化酶基因（GA20ox3和GA20ox5）的表达，导致茎秆中赤霉素水平下降、节间缩短、植株变矮。株高和穗位高降低25%—30%，果穗大小相近；种植密度可从5500株/亩提高到8000株/亩，收获指数从0.53提高到0.58—0.60，产量可提高10%以上，代表了转基因矮化育种的商业化突破。

      2. 基因编辑矮化育种

      舜丰生物通过单基因敲除、改变基因氨基酸序列以及多基因突变等方法，创制了多种类型矮化突变体，可实现5%—50%范围内的株高降低。2024年，舜丰矮秆玉米（Br2）获得农业农村部颁发的全国首个主粮作物农业用基因编辑生产应用安全证书。中国农业科学院生物技术研究所通过选择性基因编辑Br2基因，创制了7种具有不同（连续）降秆效应的等位基因型，其中两种基因型可实现降秆不减产；并构建了基于Br2的单倍体介导基因组编辑（IMGE）系统，可对几乎所有玉米自交系进行普适性有效编辑和快速降秆改良。

      3. 化学诱变创制优良矮化突变体

      安徽农业大学马庆团队基于化学诱变创制了sdm1优良矮化突变体，其矮化表型由单碱基突变引起，半显性遗传，综合性状优良。该专利已通过成果转化，授权中国种子集团并关联先正达进行全球推广应用，是国内矮秆基因成果转化的典型案例。

      四、玉米优良矮秆种质的标准思考

      北京农林科学院玉米所赵久然老师已给出矮秆玉米品种的株高标准，正常大田环境下株高在160—220cm，但关于矮秆种质的株高标准尚没有参考的标准。综合现有研究与育种实践，我们建议优良矮秆玉米种质应具备以下特征：株高120—150 cm；熟期与当地骨干亲本相当，不能以牺牲熟期导致矮秆；矮秆种质的株高杂种优势中等偏弱；矮秆基因以加性和半显性为主，以保证组配品种株高可预测性。

      来源：南北学苑  李春辉